Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

interna), обусловленное повышением внутрифол-ликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалу-роновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Рис. 20.15. Овогенез в антенатальном периоде развития (по Л. Ф. Курило): а - схема стадий овогенеза: I - 6-7 нед; II - 9-10 нед; III - 12-13 нед; IV - 1617 нед; V - 27-28 нед; VI - 38-40 нед. 1 - овогонии в интерфазе; 2 - овогонии в митозе; 3 - овоцит на стадии прелептотенной конденсации хромосом; 4 - овоцит на стадии прелептотенной деконденсации хромосом; 5 - овоцит в лептотене; 6 - овоцит в зиготене; 7 - овоцит в пахитене; 8 - овоцит в диплотене; 9 - овоцит в диктиотене; 10 - островки половых клеток на границе коркового и мозгового вещества; 11 - при-мордиальный фолликул; 12 - однослойный (первичный) фолликул; 13 - покровный эпителий; 14 - белочная оболочка яичника; 15 - тяжи соединительной ткани.

661

Рис. 20.15. Продолжение

б - схема ультраструктуры женских половых клеток дофолликулярных стадий овогенеза у плодов человека: I - гоноцит; II - овогония в интерфазе; III - овоцит в прелептотенной деконденсации хромосом; IV - овоцит в лептотене; V - овоцит в зиготене; VI - овоцит в пахитене. 1 - ядрышко; 2а - хроматин; 2б - хромосомы; 3 - перихроматиновые гранулы; 4 - сферы 90-120 нм; 5 - скопления интерхроматино-вых гранул; 6 - синаптонемный комплекс; 7 - элементарные хромосомные нити; 8 - рибосомы; 9 - митохондрии; 10 - эндоплазматическая сеть; 11 - комплекс Гольджи; 12 - ядерная оболочка.

662

Вторичный овоцит, находящийся в блоке метафазы 2-го деления мейо-за, окруженный клетками лучистого венца, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь при встрече со спермием снимается блок деления и завершается второе деление мейоза.

Желтое тело (corpus luteum). Тканевые элементы стенки лопнувшего зрелого фолликула претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего фолликула изливается кровь из сосудов внутренней части теки. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела. В развитии желтого тела различают четыре стадии. В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение фолликулярных эпителиоцитов, и между ними врастают капилляры из внутреннего слоя теки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда фолликулярные эпителиоциты гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеоцитами (luteocyti). Объем новообразующе-гося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жизни. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон, переходя в третью стадию -расцвета (см. рис. 20.13, 20.14, г). Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, время расцвета желтого тела ограничивается 12-14 днями. В этом случае оно называетсяменструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности (corpus luteum graviditatis). Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью стадии расцвета и размерами (1,5- 2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения

атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется беловатое тело (corpus albicans) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет.

Эндокринные функции

В то время как яичко на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон, для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus) - выделением пахучей слизи из влагалища, поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов. Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В периоде роста фолликулов в развивающейся внутренней части теки формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

663

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговом веществе. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

20.2.2. Другие органы женской половой системы Маточные трубы

Маточные трубы, или яйцеводы (tubae uterinae), - парные органы, по которым половые клетки из яичников проходят в матку.

Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонеф-ральных протоков. Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую (tunica mucosa), мышечную (tunica muscularis) и серозную (tunica serosa) (рис. 20.16). Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным столбчатым эпителием, который образован диф-феронами реснитчатых и секреторных эпителиоцитов. Последние секретируют слизь, основными компонентами которой являются гликозаминогликаны, преальбумины, простагландины и др. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрытысерозной оболочкой.

Рис. 20.16. Маточная труба:

664

а - строение (поперечный срез): 1 - складки слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная оболочка; 4 - кровеносный сосуд; 5 - серозная оболочка; б - сканирующая электронная микрофотография слизистой оболочки маточной трубы (по Савараги и Тонака): 1 - мерцательные реснички; 2 - апикальные поверхности секреторных эпителиоцитов; 3 - капли секрета

Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий яйцеводов увеличиваются в объеме, воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.

Матка

Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.

Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му мес внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.

функциональный и базальный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным столбчатым эпителием, образованным дифферона-ми реснитчатых и секреторных эпителиоцитов. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой со единительной тканью.

Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в предециду-альные клетки крупного размера и округлой формы, содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество предецидуальных клеток возрастает (со времени менструации), особенно при формировании плаценты в период беременности.

В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.

Миометрий состоит из трех слоев гладких мышечных клеток - внутреннего подслизистого (stratum musculare submucosum), среднего сосудистого с косо-продольным расположением миоцитов (stratum musculare vasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого (stratum musculare supravasculosum) с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.

Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.

665

Рис. 20.17. Стенка матки (по Ю. И. Афанасьеву):

I - эндометрий; II - миометрий; III - периметрий. 1 - однослойный столбчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - маточные железы (крипты); 4 - кровеносные сосуды; 5 - подслизистый мышечный слой; 6 - сосудистый мышечный слой; 7 - надсосудистый мышечный слой; 8 - мезотелий; 9 - маточная труба

Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия (parametrium). В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Шейка матки имеет вид цилиндра, в центре которого проходит шеечный канал. Слизистая оболочка выстилает полость канала и переходит на область внутреннего зева матки. В слизистой оболочке в составе однослойного столбчатого эпителия

666

различают реснитчатые и слизистые эпи-телиоциты, секретирующие слизь. Но наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными шеечными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки.

Во влагалищной части шейки матки происходит стык эпителиев. Здесь начинается многослойный плоский неороговевающий эпителий, продолжающийся в эпителий влагалища. В области стыка двух эпителиев возникают атипический рост эпителиоцитов, формирование псевдоэрозий и развитие рака шейки матки.

Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.

Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенное значение это приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты. Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой.

Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.

Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон.

В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецептор-ных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы.

Влагалище

различают три слоя: базальный, парабазальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный (рис. 20.18).

Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя

667

эпителия богаты гликогеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в эпителиальный пласт.

Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Собственная пластинка часто инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфоидные узелки. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между ей оболочке располагается венозное сплетение.

20.3.3. Овариально-менструальный цикл

Циклическая деятельность женской половой системы (яичники, маточные трубы, матка, влагалище), т. е. последовательные изменения ее функции и структуры - овариально-менструальный цикл -регулярно повторяется в одном и том же порядке. У женщин и самок человекообразных обезьян половые циклы характеризуются регулярными маточными кровотечениями (менструациями).

У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода, или фазы: менструальный (фаза десквама-ции эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило оплодотворение.

Менструальный период. Начало менструальной фазы определяется резким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием прогестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот период в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают максимального развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим базальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии, разрастающиеся в этой фазе, закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвящихся в функциональном слое эндометрия. По мере того как к концу предменструального периода желтое тело в яичнике начинает атрофироваться (вступает в стадию обратного развития), прекращается поступление прогестерона в циркуляцию. Вследствие этого начинаются спазмы спиралевидных артерий, результатом чего оказывается значительное уменьшение притока крови к эндометрию (ишемическая фаза) и в нем развивается гипоксия, а в сосудах возникают тромбы. Стенки сосудов теряют эластичность и становятся ломкими. На прямые артерии указанные изменения не распространяются, и базальный слой эндометрия продолжает снабжаться кровью.

В функциональном слое эндометрия вследствие ишемии начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные артерии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. Но так как стенки этих сосудов стали хрупкими, в них возникают многочисленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, образуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются, и наступает маточное кровотечение.

668

Рис. 20.19. Овариально-менструальный цикл (схема):

I - менструальная фаза; II - постменструальная фаза; III - предменструальная фаза. 1 - извитая артерия эндометрия; 2 - прямая артерия эндометрия; 3 - спазм и регрессия терминальных ветвей извитых артерий (ишемическая фаза); 4 - кровоизлияние в эндометрии; 5 - примордиальный фолликул в яичнике; 6 - растущие фолликулы; 7 - зрелый (граафов) фолликул; 8 - овуляция; 9 - желтое тело в стадии расцвета; 10 - обратное развитие желтого тела; 11 - передняя доля гипофиза; 12 - воронка промежуточного мозга; 13 - задняя доля гипофиза. ФСГ - действие фоллитропина на растущие фолликулы; ЛГ - действие лютеинизирующего гормона (лютропина) на овуляцию и образование желтых тел; ЛТГ - действие лактотропина (пролактина) на сформированное желтое тело; Э - действие эстрогена на матку, стимулирующее рост эндометрия (постменструальная или пролиферативная фаза); Пг - действие прогестерона на эндометрий (предменструальная фаза)

В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась. Но, поскольку начавшаяся регрессия желтого тела растормаживает рост очередной группы фолликулов, продукция эстрогенов становится возможной. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2-3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а предменструальная - влиянием прогестерона. Овуляция наступает в яичнике на 12-17-й день менструального цикла, т. е. приблизительно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с участием гормонов яичника в регуляции перестройки, претерпеваемой маткой, описанный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менструальным циклом (рис. 20.19).

669

Рис. 20.20. Строение матки женщины в репродуктивном периоде в разные фазы цикла (по О. В. Волковой).

I - фаза пролиферации; II - фаза секреции; III - фаза десквамации; а - эпителий; б - соединительнотканная основа; в - железы; г - гладкие мышцы; д - сосуды; е - гемостаз и диапедез элементов крови

670