Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология
.pdfрецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.
В дальнейшем эндоцитозные пузырьки, или эндосомы, могут сливаться друг с другом, расти, и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.
При фагоцитозе клетка, например макрофаг, после того, как к ее плазмо-лемме прикрепляется бактерия, формирует длинные цитоплазматические отростки, которые охватывают бактерию, и макрофаг постепенно поглощает бактерию с образованием фагосомы.
Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоци-тоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.
Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к плазмолемме, микрофиламенты образуют сплошной кортикальный слой.
Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию органелл движения - ресничек,
жгутиков и др.
Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм2 поверхности насчитывается до 2?108 микроворсинок.
Межклеточные соединения
Плазмолемма принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных контактов, илисоединений (junc-tiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 4.4).
Общим для этих клеток является то, что специальные углеводные части интегральных специфически взаимодействуют и соединяются поверхности соседних клеток.
на их поверхности располагаются белков, глико-протеидов, которые с соответствующими белками на
Межклеточные соединения делятся на простые и сложные.
51
Простое межклеточное соединение ( junctio intercellularis simplex) - сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм (рис. 4.5). При этом происходит взаимодействие слоев гликокалик-са соседних клеток. С помощью белков-рецепторов, входящих в состав гликокаликса, происходит распознавание клеток, возникших из общего зачатка, и объединение их в пласты. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.
Рис. 4.4. Расположение различных межклеточных соединений в клетках кишечного эпителия (схема):
1 - простое соединение; 2 - плотное соединение (замыкающая зона); 3 - адгезивный поясок (поясок слипания); 4 - десмосома (пятно сцепления); 5 - полудес-мосома; 6 - щелевое (коммуникационное) соединение; 7 - микроворсинки
52
Рис. 4.5. Простое межклеточное соединение (схема):
а - простое соединение двух эпителиальных клеток; б - связывание интегральными гликопротеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток
Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на замыкающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие) соединения.
К замыкающим относится плотное соединение (замыкающая зона - zonu-la occuludens). В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети
(рис. 4.6).
Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Данная область непроницаема для макромолекул и ионов, и, следовательно, она замыкает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия некоторых сосудов.
К сцепляющим, или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный поясок (поясок слипания) и десмосома.Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета (актиновые филаменты, промежуточные филаменты и спектрин) и связываются с мембранами в области соединения соседних клеток.
53
Рис. 4.6. Плотное соединение (замыкающая зона):
а - расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного эпителия; б - трехмерная схема участка плотного соединения. 1 - микроворсинки
Рис. 4.7. Адгезивный поясок (поясок слипания):
а- расположение его в клетке; б - вид на срезе; в - схема молекулярной организации. 1
-плазмолемма; 2 - слой белков сцепления; 3 - актиновые микрофиламенты; 4 - связующие гликопротеиды
54
Адгезивный поясок, или поясок слипания (zonula adherens), - парное образование в виде лент, каждая из которых опоясывает апикальные части соседних клеток и обеспечивает в этой области их прилипание друг к другу (рис. 4.7). Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеи-дами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофила-ментов. Взаимодействие актиновых микрофиламентов с актинсвязывающи-ми белками во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.
К сцепляющим соединениям может быть отнесен фокальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофила-менты. К сцепляющим межклеточным соединениям относятся и десмосомы (рис. 4.8).
Десмосома, или пятно слипания (macula adherens). Это парные структуры,
представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этот слой со стороны цитоплазмы внедряются пучки промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяются
Рис. 4.8. Десмосома:
а - расположение в клетке; б - схема ультраструктуры. 1 - плазмолемма; 2 - десмоглеиновый слой; 3 - слой десмоплакина; 4 - промежуточные филаменты. Д - десмосома; ПД – полудесмосома с помощью трансмембранных белков - десмоглеинов. Например, каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.
Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечной и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.
55
Коммуникационные соединения в клетках животных представлены щелевыми соединениями и синапсами (рис. 4.9).
Щелевое соединение, или нексус (nexus), представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм (см. рис. 4.9). Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембран-ных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмо-лемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.
Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2?103) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексусы.
Синаптические соединения, или синапсы (synapsis). Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).
Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (см. главу 10).
Рис. 4.9. Щелевое (коммуникационное) соединение: 1 - коннексон; 2 - плазмолемма Вакуолярная система
56
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (эндо-плазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент вакуолярной системы клетки представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих трехмерную мембранную сеть. В состав сети входят гранулярные и агранулярные участки, которые могут чередоваться.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmicum granulosum) на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые на сечениях образуют уплощенные мешки, цистерны, трубочки.
Диаметр цистерн значительно варьирует и в зависимости от функциональной активности клетки колеблется от 20 нм до несколько микрометров. Отличительной чертой мембран гранулярной эндоплазматической сети является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты многочисленными рибосомами (рис. 4.10).
Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет разное строение. Для малоспециализированных клеток или для клеток с низкой метаболической активностью характерно наличие редких и разрозненных цистерн. Если возникают локальные скопления гранулярной эндоплазматической сети, то это свидетельствует об активном синтезе секреторных белков. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная эндоплазмати-ческая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки («экспортируемые» белки). Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков - ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения.
Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гранулярной эндоплазматической
57
Рис. 4.10. Строение гранулярной эндоплазматической сети: а - схема; б - электронная микрофотография участка среза эпителиальной клетки печени. 1 - рибосомы; 2 - пластинки; 3 - внутренние полости цистерн; 4 - отщепляющиеся мембранные пузырьки, лишенные рибосом сети происходит модификация белков, например, связывание их с сахарами (первичное глюкозилирование).
В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуоляр-ной системы клетки.
Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в синтезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточных мембран.
Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50-100 нм. Гладкая эндоплаз-матическая сеть возникает и развивается на основе гранулярной эндоплаз-матической сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.
Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих стероиды, например, в эндокринных клетках коркового вещества надпочечников, в эпителиальных клетках извитых семенных канальцев.
Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.
В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматиче-ская сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани (см. главу 9).
Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндо-плазматическим ретикулумом.
Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом (apparatus reticularis internus). В дальнейшем его стали называть аппаратом, или комплексом Гольджи (complexus Golgiensis). Подобные структуры затем были описаны во всех клетках эукариот.
58
При рассмотрении в электронном микроскопе комплекс Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах (рис. 4.11).
Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой (стопкой Гольджи). Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены 5-10 плоских цистерн,между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. В зоне диктиосомы различают проксимальную (cis) и дистальную (trans) поверхности. В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджи поляризован: его проксимальная поверхность обращена к ядру, в то время как дистальная - к поверхности клетки.
Рис. 4.11. Комплекс Гольджи:
59
а - нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи: 1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - комплекс Гольджи; б - схема ультрамикроскопического строения (трехмерная реконструкция); в - комплекс Гольджи на ультратонком срезе (печеночная клетка): 1 - пузырьки; 2 - трубочки; 3 - уплощенные мешочки (цистерны); 4 - фрагменты гранулярной эндоплазматической сети
Вклетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул
ицистерн, примыкающих к дистальной поверхности, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» комплекса Гольджи).
Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их ком-плексирование с белками, что приводит к образованию пептидоглика-нов. С помощью комплекса Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, комплекс
Рис. 4.12. Участие клеточных структур в белковой секреции (схема): 1 - поступление аминокислот из гемо-капилляра к рибосомам гранулярной эндоплазматической сети; 2 -
60