Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Рис. 16.42. Строение желчного пузыря:

1 - складки слизистой оболочки; 2 - эпителий слизистой оболочки; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - мышечная оболочка; 5 - кровеносные сосуды; 6 - наружная оболочка.

Иннервация. В капсуле печени находится автономное нервное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в меж-дольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосуды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окончания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдельные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количество липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число делящихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в размерах - гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюдается гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соединительной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % ткани печени исходная ее масса восстанавливается на 10-14-е сут. Процессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенерацию печени пища, богатая углеводами и белками.

561

Однако хорошая регенерационная способность печени не характерна для человека. В целом гепатоциты и холангиоциты относят к растущей клеточной популяции.

16.6. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок (около 1500-3000 мл в сутки), богатый пищеварительными ферментами - трипсиногенами, липазами, амилазой и другими, поступающими по выводному протоку в просвет двенадцатиперстной кишки, где его проферменты активируются и участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, - принимающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й нед эмбриогенеза в виде дорсального и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м мес плодного периода энтодермальные зачатки начинают дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. Из эпителиальных разрастаний зачатка железы вначале образуются выводные протоки, а затем концевые отделы - панкреатические аци-нусы. Последними из камбиальных клеток терминальных участков выводных протоков развиваются эндокринные клетки островков поджелудочной железы. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные элементы стро-мы, а также сосуды. К моменту рождения обе части железы приобретают дифференцированное состояние, однако в постнатальном онтогенезе продолжается структурно-функциональная перестройка органа.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамураль-ные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки (рис. 16.43). Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На долю первой части приходится около 97 %, а второй - до 3 % массы железы.

16.6.1. Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

562

а - схема (по Ю. И. Афанасьеву и В. В. Яглову); б - микрофотография. 1 - долька; 2 - панкреатические ацинусы; 3 - панкреатический островок; 4 - внутридолько-вый проток; 5 - кровеносные сосуды; 6 - центроацинозные клетки

Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы являетсяпанкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся про-токовая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100-150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы. Ацинусы состоят из 8-12 крупных экзокринных панкреатоцитов ( pancreatocyti exocrini), расположенных на базальной мембране, и нескольких мелкихцентроацинарных клеток (см. рис. 16.43).

Экзокринные панкреатоциты выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Плазмолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности - микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимо-генными зонами, а противоположные базальные части клеток - гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кислыми красителями, т. е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т. е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра экзокринных панкреатоцитов, содержащие 1-2 ядрышка, преимущественно располагаются в их базальной части. В надъядерной части клеток расположен хорошо развитый комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под плазмолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнообразной формой.

Секреторную деятельность экзокринные панкреатоциты осуществляют циклически. Их секреторный цикл, включающий фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопления его и затем выделения по мерокринному типу, занимает в среднем 1,5-2 ч. Однако в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся из экзокринных панкреатоцитов секрет попадает во вставочный проток (ductus intercalates),стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к секреторным клеткам сбоку, имея общую с ними базальную мембрану, в других - проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной поверхности экзокринных панкреа-тоцитов. При такой локализации они называются центроацинарными клетками (cellulae centroacinosi).

Центроацинарные клетки имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной поверхности, обращенной в просвет ацинуса, имеются единичные микроворсинки.

Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки (ductus interacinosi). Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их плазмолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Клетки соединяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много митохондрий и хорошо развит комплекс Гольджи.

564

Существует мнение, что эпителиальные клетки протоков продуцируют жидкий компонент панкреатического сока.

Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые протоки (ductus intralobulares), стенки которых покрыты однослойным кубическим эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме находятся немногочисленные митохондрии, слабовыраженный комплекс Гольджи, свободные рибосомы, гладкая эндоплазматическая сеть. Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна.

Внутридольковые протоки далее продолжаются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается (вместе с общим желчным протоком) в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой оболочкой, состоящей из однослойного столбчатого эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. В устье общего протока, кроме того, имеются циркулярно расположенные гладкие миоциты, образующие его сфинктер.

В эпителии протоков имеются бокаловидные клетки, а также эндокрино-циты, вырабатывающие гормоны панкреозимин и холецистокинин. Под их влиянием стимулируются секреторная активность экзокринных панкреа-тоцитов и выделение желчи из печени. В собственной пластинке слизистой оболочки протоков находятся мелкие слизистые железы.

16.6.2. Эндокринная часть

панкреатическими ацинусами (см. рис. 16.43; рис. 16.44). Они обычно имеют округлую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться островки лентовидной и звездчатой формы. В среднем их диаметр колеблется от 100 до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы. Общее их число колеблется от 1 до 2 млн и более.

Островки состоят из эндокринных клеток, между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапил-лярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают инсулярные гормоны.

565

Рис. 16.44. Панкреатический островок: 1 - А-клетки (ацидофильные, глюкагоноциты); 2 - В-клетки (базофильные, инсулиноциты); 3 - D-клетки (сомато-статиноциты); 4 - кровеносные капилляры; 5 - панкреатические ацинусы

Эндокринные клетки, в отличие от экзокринных панкреатоцитов, имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эндо-плазматическая сеть, но хорошо представлены комплекс Гольджи, митохондрии (мелкие) и секреторные гранулы (рис. 16.45). Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди эндокринных клеток различают следующие основные виды: В-клетки (базофильные, инсулоциты), А- клетки (ацидофильные, глюкагоноциты), D-клетки (дендритические, соматостатиноциты), РР-клетки (клетки, продуцирующие панкреатический полипептид).

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 7075 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегидфуксином, ген-циановым фиолетовым в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. В некоторых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина. Одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет).

А-клетки составляют примерно 20-25 % всей совокупности эндокрино-цитов. В островках они занимают преимущественно периферическое положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в

566

связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.

Следовательно, инсулин и глюкагон строго поддерживают физиологическую концентрацию сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (прежде всего в печени).

Рис. 16.45. Ультрамикроскопическое строение клеток панкреатического островка (по Ю. И. Афанасьеву):

1 - эндокриноцит А; 2 - эндокриноцит В; 3 - эндокриноцит D; 4 - эндокриноцит РР; 5 - капилляр; 6 - нервные волокна; 7 - рыхлая соединительная ткань

D-клетки, число которых в островках невелико (5-10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В- клетками, а также подавляет синтез ферментов экзокринными панкреатоцитами.

РР-клетки (2-5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков в экзокринной части железы и в составе эпителия протоков.

567

Помимо экзокринных панкреатоцитов и эндокринных клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один вид секреторных клеток - промежуточные, или ациноостровковые, клетки, которые, однако, встречаются редко (0,08 %) (рис. 16.46). Они располагаются группами вокруг островков среди панкреатических ацинусов. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимо-генных, присущих экзокринным панкреатоцитам, и мелких, типичных для эндокринных клеток. Их митохондрии делятся по величине на крупные и мелкие, а гранулярная эндоплазматическая сеть по степени развития занимает промежуточное положение. Гранулы ациноостровковых клеток напоминают гранулы одного из видов клеток островков - А, В или D. В связи с этим предложено классифицировать ациноостровковые клетки по их гормональному профилю на три типа: А, В и D. Большая часть ациноостров-ковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. Реже встречаются клетки, из которых те и другие гранулы поступают в выводные протоки железы.

Рис. 16.46. Ациноостровковая клетка. Электронная микрофотография, увеличение 10

000(препарат В. В. Яглова):

1- зимогенные гранулы; 2 - эндокринные гранулы; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть.

Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Разветвления этих артерий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети, оплетающие

568

ацинусы и проникающие в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не сообщаются. Согласно другому предположению, в дольках железы существует портальная система сосудов, когда приносящая артериола распадается на капилляры островков, а затем они собираются в выносящие артериолы, от которых начинается новая сеть капилляров, оплетающих ацинусы экзо-кринной части железы. Оттекающая из поджелудочной железы венозная кровь поступает в воротную вену.

Лимфатическая система начинается щелевидными капиллярами вокруг ацинусов и островков. Лимфатические капилляры вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, являясь по своему значению сосудо-двигательными. В поджелудочной железе имеются интрамуральные автономные ганглии. Основную массу их нервных клеток составляют холинер-гические нейроны. Вместе с тем в ганглиях содержатся и пептидергические нейроны, секретирующие полипептидные гормоны. Нервные волокна холи-нергических и пептидергических нейронов заканчиваются на клетках панкреатических ацинусов и вдоль капилляров проходят в островки, регулируя секреторную функцию железы.

Чувствительные нервные волокна образуют в междольковой соединительной ткани разнообразные рецепторы, в том числе пластинчатые тельца.

Возрастные изменения в поджелудочной железе проявляются, прежде всего, в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

Регенерация. Пролиферативная (митотическая) активность клеток поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации. При удалении части органа регистрируется митотическая активность в зоне регенерации. Последующая дифференцировка эпителия регенерата завершается образованием новых ацинусов. Наиболее ярко проявляется регенерационная гипертрофия эпителиоцитов в неповрежденных участках экзокринной паренхимы. При повреждении панкреатических островков восстановление эндокриноцитов осуществляется путем кратковременной митотической активности эндокриноцитов, а также дифференцировки промежуточных (ациноостровковых) клеток в эндокриноциты. Не исключается участие в регенерации эпителиоцитов протоков поджелудочной железы, которые дифференцируются в эндокриноциты.

Контрольные вопросы

1.Сравнительная морфофизиологическая характеристика разных отделов пищеварительной трубки в аспекте последовательности химического расщепления пищи.

2.Развитие, строение, смена молочных и постоянных зубов.

3.Крупные слюнные железы: развитие, сравнительная структурно-функциональная характеристика.

4.Развитие, строение, функции и регенерация печени.

5.Развитие, строение, функции и особенности регенерации поджелудочной железы.

569

Глава 17. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система - это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы, которая выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоци-ма, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов через органы дыхательной системы выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких.

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й нед эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки, в формировании которой принимает участие прехордальная пластинка. Гортань и трахея закладываются на 3-й нед из верхней части непарного мешковидного эпителиального выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки, в свою очередь, позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Стволовые клетки в составе выпячиваний являются источником развития эпителия воздухоносных путей и дыхательного отдела. На 8-й нед появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных эпителиальных трубочек, а на 10-12-й нед стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м мес внутриутробного развития происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го мес и до рождения дифференцируются часть альвеол и выстилающий их альвеолярный эпителий (альвеолярная стадия).

570