Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Рис. 16.8. Околоушная железа (микрофотография):

1 - междольковая рыхлая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - концевые секреторные отделы; 4 - исчерченный проток; 5 - междольковый проток

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 16.7). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием, в составе которого находятся малодифференцированные камбиальные клетки. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, комплекс Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками плазмолеммы перпендикулярно к базальной мембране. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В исчерченных протоках выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Главный проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье - многослойным плоским эпителием.

491

Поднижнечелюстная железа

Поднижнечелюстная железа (gl. submaxillare) - сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т. е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

В составе поднижнечелюстной железы находятся концевые секреторные отделы (ацинусы) двух типов: белковые и белково-слизистые, т. е. смешанные (рис. 16.9), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы белковых клеток (сероцитов) обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Ацинус состоит из 10-18 секреторных клеток, из которых лишь 4- 6 расположены вокруг его просвета. Секреторные гранулы содержат глико-липиды и гликопротеиды.

Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электроннопрозрачен. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Серозные полулуния (Джиануцци) являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки поднижнечелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 16.7). В них часто встречаются сужения и расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент.

Среди клеток исчерченных протоков при электронной микроскопии различают несколько типов - широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко обнаруживаются хорошо развитый комплекс Гольджи и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Показано, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

492

Рис. 16.9. Строение поднижнечелюстной железы:

I - микрофотографии: малое (А) и большое (Б) увеличение. 1 - смешанный концевой отдел: а - мукоциты; б - сероциты, образующие серозное полулуние; 2 - миоэпителиальная клетка; 3 - исчерченный проток; 4 - междольковая рыхлая соединительная ткань

493

Рис. 16.9. Продолжение

II - схема ультрамикроскопического строения клеток ацинуса (А), вставочного протока (Б), исчерченного протока (В) (по Е. А. Шубниковой): 1 - секреторные гранулы; 2

-гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи; 6 - складка базальной плазмолеммы; 7 - базальная мембрана; 8 - митохондрии; 9

-миоэпителиальная клетка; 10 - светлая клетка; 11 - темная клетка

Междольковые выводные протоки поднижнечелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Главный протокподнижнече-люстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье

494

выстлано многослойным плоским эпителием. Проток поднижнечелюстной железы более разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычная железа

Подъязычная железа (gl. sublinguale) - сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 16.7). Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы. Полулуния, образованные секреторными клетками, в них выражены лучше, чем в под-нижнечелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от таковых в околоушной и подниж-нечелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток (серомукоцитов). Последние образуют серомукозное полулуние. В серомукоцитах сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиоциты образуют наружный слой концевых отделов.

Вподъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослиз-няются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

Вцитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье - многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междоль-ковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или поднижнечелюстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на поднижнечелюстной железе животных было показано, что вовлечение в

495

рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16-20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет происходит уменьшение объема железистой ткани, увеличение жировой ткани, разрастание соединительной ткани. В течение первых двух лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости - белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В поднижнечелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинается инволюция железы.

Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотиче-скими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями камбиальныхклеток в составе протоков.

16.2.4. Зубы

Зубы (denti) являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (20), а затем постоянные (32) зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают три этапа: 1) образование и обособление зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) развитие тканей зуба (рис.

16.10).

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением полости рта и образованием преддверия полости рта. Он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг

496

зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эмалевый орган (см. рис. 16.10), который становится похожим на двустенный бокал или колпачок.

Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа, в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим (рис. 16.11, а, б).Впоследствии он образует эмаль

эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).

Рис. 16.10. Развитие и прорезывание молочных зубов и закладка постоянного зуба (по А. Хэму и Д. Кормаку):

497

а-е - последовательные стадии: 1 - закладка молочного зуба; 2 - участок мезенхимы; 3 - зубной сосочек; 4 - многослойный плоский эпителий ротовой полости; 5 - челюстногубное выпячивание; 6 - язык; 7 - закладка нижней челюсти; 8 - эмалевый орган; 9 - эмаль; 10 - дентин; 11 - пульпа; 12 - закладка постоянного зуба; 13 - остеокласты

Рис. 16.11. Ультрамикроскопическое строение энамелобласта (амелобласта): а - схема (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - эмаль; 2 - гранулы в дистальных отделах энамелобласта; 3 - эндоплазматическая сеть; 4 - комплекс Гольджи; 5 - ядро; 6 - митохондрии; б - микрофотография: 1 - поперечно перерезанные эмалевые призмы; 2 - продольно перерезанные эмалевые призмы; 3 - кристаллы гидроокси-апатитов (по Тревист и Глимчер)

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3- го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затемодонтобласты, или дентинобласты (рис. 16.12). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине, а позднее на боковых поверхностях зуба. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к ден-тинобластам. Одним из факторов их дифференцировки является базаль-ная мембрана внутреннего эмалевого эпителия.

498

Дентинобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеи-ны, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между ради-ально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Рис. 16.12. Ультрамикроскопическое строение дентинобласта (одонтобласта) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - дентин; 2 - дистальный отросток дентинобласта; 3 - предентин; 4 - митохондрии; 5 - комплекс Гольджи; 6 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 7 – ядро.

499

Минерализация дентина начинается в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидро-оксиапатита на поверхности колла-геновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (пе-ритубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезен-химной природы, высокие призматические, с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и клетками внутреннего эмалевого эпителия - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальци-фикация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глы-бок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагено-вые волокна околопульпарного дентина (рис. 16.

13).

Рис. 16.13. Верхушка зачатка зуба (микрофотография):

1 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - слой дентино-бластов; 6 - зубной сосочек.

500