Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

отчетливо выраженных возрастных изменений. После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза.

Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую подкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестриро-ван, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из клеток коры в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в его венозное сплетение. Наряду с ними в мозговое вещество входят также артерии, берущие начало от подкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми клетками коры надпочечника, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т. е. образование адреналина.

В мозговом веществе ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехоламины. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в кровь поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюко-кортикоиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени.

Иннервация. Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим нервам. В кору входят пост-ганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миелиновые) волокна. В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ганглиозные нервные клетки. В корковой части, деятельность которой активизируется аденогипофизарным АКТГ, роль прямых нервных импульсов ограничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуществляется исключительно нервными импульсами, поступающими главным образом по чревным нервам. Раздражение последних усиливает отдачу адреналина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови.

Реактивность и регенерация. При стрессах, сопровождающихся сильными эмоциональными реакциями страха или ярости, преобладает активность симпатической нервной системы над парасимпатической. При этом повышается не только активность постганглионарных симпатических нейронов, но и секреция клеток мозгового вещества надпочечника. В кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. В результате учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, увеличивается объем циркулирующей крови в сосудах мышц и центральной нервной системы, в кровь из печени выбрасываются запасы глюкозы. Усиленное выделение адреналина и норадреналина клетками мозгового вещества надпочечника происходит и рефлекторно при резком охлаждении, боли и других видах стресса.

Физиологическая регенерация коры надпочечника осуществляется при участии подкапсулярных клеток и клеток, расположенных между клубочко-вой и пучковой зонами, которые находятся под контролем АКТГ аденоги-пофиза. При удалении одного

471

надпочечника наблюдается компенсаторная гипертрофия и гиперплазия железистых клеток другого надпочечника.

Параганглии, подобно мозговому веществу надпочечников, состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня. Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, матке и т. д.) параганглии. Снаружи они окружены соединительной тканью, прослойки которой проникают между тяжами зернистых эндокриноцитов. Последние диаметром 10-15 мкм имеют овальную или округлую форму и содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины. Эндокриноциты окружены поддерживающими глиоцитами параганглия. Капилляр синусоидного типа с фенестрированны-ми эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой.

15.4. ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СЕРИЯ КЛЕТОК)

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Название группы эндокринных клеток, составляющих APUD-серию, происходит от первых букв английских слов amine

precursor uptake and decarboxylation (поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников). Это название отражает основной признак клеток данной серии - способность накапливать предшественники биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Последние играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микро-циркуляторного русла. Эндокринные клетки APUDсерии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на троп-ные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются.

Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра препаратов в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксили-рование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно иммуноцитохимическими методами.

В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток.

Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной (рис. 15.16). Клетки APUD-серии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам.

Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим,

472

признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса,

системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др.

Рис. 15.16. Строение и распределение различных типов эндокриноцитов в пищеварительной системе человека:

473

а - международная классификация и распределение эндокриноцитов. Ультраструктура их гранул (по Д. Грубе и В. Форссману, с изменениями); б - ультрамикроскопическое строение желудочно-кишечных эндокриноцитов. 1 - ЕС-клетки с гранулами разнообразной формы; 2 - L-клетки с крупными электронно-плотными гранулами; 3 - D1- клетки с многочисленными мелкими гранулами; 4 - D-клетки с крупными умеренно плотными гранулами (по С. М. Говалову, И. М. Коростышевской, М. С. Виноградовой)

В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций.

Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе.

Контрольные вопросы

1.Иерархический принцип организации эндокринной системы. Гипоталамус, гипофиз, эпифиз как центральные звенья регуляции функций периферических эндокринных желез.

2.Аденогипофиззависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к их гормонам, значение в регуляции физиологических

функций организма.

3.Аденогипофизнезависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к гормонам, значение в регуляции физиологических функций организма.

4.Дисперсная эндокринная система: классификация, топография в организме человека, виды эндокринных клеток, названия и физиологические функции гормонов.

Понятие о пара- и аутокринной гормональной регуляции.

Глава 16. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система человека состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (слюнные железы, печень и поджелудочная железа), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Пищеварением называются процессы химической и механической обработки пищи с последующим всасыванием продуктов ее расщепления, происходящие последовательно в различных отделах пищеварительной трубки.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы полости рта, глотку и пищевод. В переднем отделе происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

474

Для понимания гистологического строения и гистофизиологии различных отделов пищеварительной системы вначале необходимо ознакомиться с особенностями гистогенеза и общими принципами строения пищеварительной трубки.

Гистогенез. Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из эктодермы и энтодермы. Из энтодермы формируются однослойный столбчатый эпителий слизистой оболочки желудка, тонкой и большей части толстой кишки, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий полости рта, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки - висцерального листка брюшины.

16.1. ОБЩИЙ ПЛАН МИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки (tunica mucosa), подслизистой основы (tela submucosa), мышечной оболочки

(tunica muscularis) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia)(рис. 16.1).

Слизистая оболочка. Свое название она получила в связи с тем, что ее поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило,

из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечной пластинки слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный столбчатый. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Рис. 16.1. Общий план строения пищеварительной трубки:

475

а- пищевод; б - желудок; в - тонкая кишка; г - толстая кишка: I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная (адвентициальная) оболочка. 1 - эпителий слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - бокаловидный экзокриноцит; 5 - железы в собственной пластинке слизистой оболочки; 6 - железы, расположенные в подслизистой основе; 7 - сосудистые сплетения; 8 - подслизистое нервное сплетение; 9 - межмышечное нервное сплетение; 10 - желудочные ямочки; 11 - крипты; 12 - ворсинки

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с под-слизистой основой и состоит из одного-трех слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, кроме корня языка, где располагаются сосочки, окруженные валом, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение (plexus nervorum submucosus). В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит, как правило, из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение(plexus nervorum intermuscularis). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами (рис. 16.2, а, б). Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.

476

Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке (см. рис. 16.2, а, б). Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в под-слизистой основе.

Рис. 16.2. Васкуляризация стенки пищеварительной трубки (по Н. А. Юриной, Л. С. Румянцевой):

а - расположение кровеносных и лимфатических сосудов в стенке пищеварительной трубки (на примере тонкой кишки): I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная оболочка; 1 - кровеносные капилляры; 2 - артерии; 3 - вены; 4 - кишечная ворсинка; 5 - лимфатический капилляр; 6 - кишечная железа (крипта); 7 - лимфатический сосуд; 8 - лимфоидный узелок; 9 - сосудистые сплетения в подслизистой основе; б - лимфатические капилляры слизистой оболочки желудка человека (препарат В. С. Ревазова): 1 - лимфатические капилляры; 2 - железы желудка, инъекция синей массы Герата.

477

Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии автономной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии) (рис. 16.3). К экстрамураль-ным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервиру-ющие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подсли-зистого (мейсснерова) и подсерозно-го или адвентициального, сплетений. Нейронный состав сплетений описан в главе 11. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.

Рис. 16.3. Расположение нервных элементов в стенке тонкой кишки (по Рамон-и- Кахалю):

478

I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная оболочка; 1 - разветвление нервных волокон в слизистой оболочке; 2 - подслизистое нервное сплетение; 3 - межмышечное кишечное нервное сплетение Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток чувствительных (спинномозговых) ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать различные ткани - эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды. В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки. Выделяемые ими биологически активные вещества - нейро-трансмиттеры и гормоны оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм. Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и других, через слизистую оболочку рта.

Губы

В губе различают три части: кожную (pars cutanea), промежуточную (pars intermedia) и слизистую (pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы (рис. 16.4).

Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

479

Рис. 16.4. Микроскопическое строение губы:

а - схема (по В. Г. Елисееву и др.); б - микрофотографии: I - слизистая часть; II - переходная часть; III - кожная часть. 1 - многослойный плоский эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки с капиллярами; 3 - слюнные железы; 4 - мышцы; 5 - сальные железы; 6 - волосяной мешок; 7 - эпидермис;

Промежуточная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой зоне нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной основы кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека в 3-4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистой части губы значительно толще, чем в кожной. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом переходной части. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неоро-говевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистой части губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Щеки

Щеки - это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную

(zona maxillaris), нижнюю, илимандибу-лярную (zona mandibularis), и среднюю,

или промежуточную (zona intermedia). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество щечных желез (gll. buccales). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares). По

480