Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Рис. 13.23. Адренергические (а) и холинергические (б) нервные волокна и малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (в, г):

а - алюминий-формальдегидный метод (препарат Р. А. Стропуса); б - по методу М. Карновского; в - флюоресцентная микроскопия; г - электронная микрофотография, увеличение 10 000 (препарат А. А. Сосунова и В. Н. Швалева): 1 - малая интенсивно флюоресцирующая клетка; 2 - ядро; 3 - гранулы секрета; 4 – капилляр.

В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой кол-лагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.

391

Впариетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем

вэпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Перикард имеет многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен - см. «Органные особенности строения сосудов»). Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в предсердно-желудочковых и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микро-циркуляторного русла.

Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холи-нергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (C-T) и, кроме того, ветвлениями дендритов равноотростчатых нейронов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны). Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейронов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по пре-ганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна - аксоны нейронов симпатических

ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу адренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки. В состав нервных ганглиев сердца входят богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (см. рис. 13.23). Это небольшие клетки (длиной 10-20 мкм), содержащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм) с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На плазмолемме этих клеток обнаруживаются нервные окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие свои медиаторы в кровеносное русло.

Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистологической структуры сердца: период дифференциров-ки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы диф-ференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия

392

миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифферен-цировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференцировке соединительной ткани стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.

В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается некоторое разрастание соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.

Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летнего возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинер-гических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне. Нарушение равновесия в автономной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.

Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества клеток.

У взрослых физиологическая регенерация кардиомиоцитов осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех оболочек пролифе-рируют, как в любом другом органе.

При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер клеток (происходит функциональная гипертрофия кардиомиоцитов); соответственно возрастает и степень плоидности ядер.

Контрольные вопросы

1.Общий план строения сосудистой стенки; классификация и особенности строения артерий в зависимости от условий гемодинамики.

2.Эмбриональные источники развития сосудов, особенности строения вен в зависимости от условий гемодинамики.

3.Строение сосудов микроциркуляторного русла в функциональном аспекте.

4.Эмбриональные источники развития сердца, сократительные (рабочие) и атипические кардиомиоциты. Строение стенок предсердий и желудочков сердца,

сердечных клапанов.

Глава 14. СИСТЕМА КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

Это функционально связанные между собой специализированные органы (красный костный мозг, вилочковая железа, селезенка и др.), кровь, лимфа и лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, а также лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, находящиеся в составе различных тканей организма. Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения у человека относятся красный костный мозг и тимус (вилочковая железа). В красном костном мозге из стволовых клеток образуются

393

эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов (см. главу 7). В тимусе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференци-ровка Т-лимфоцитов с огромным разнообразием рецепторов антигенов.

В периферических кроветворных органах - селезенке, лимфатических узлах,

миндалинах, червеобразном отростке, а также лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками, происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти. Органы кроветворения, скопления лимфоцитов и другие клетки иммунной защиты функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного статуса организма. Все они обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных белков (микробов, вирусов и др.) или генетически измененных клеток собственного организма. Деятельность органов кроветворения и иммунной защиты тесно связана с эндокринной и нервной системами. Так, нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток. В свою очередь, биологические вещества, синтезируемые иммунокомпетентными клетками, оказывают влияние на клетки и ткани, вызывая эффекты, сходные с эффектами гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.

Несмотря на различную специализацию, все органы, входящие в систему, имеют общие морфофункциональные признаки и включают: а) строму (ретикулярная соединительная, а в тимусе - эпителиальная ткани), создающую микроокружение, которое необходимо для нормального развития кроветворных клеток; б) большое число фагоцитирующих клеток (макрофагов), участвующих в очищении крови и лимфы от инородных частиц, бактерий, фрагментов погибших клеток; в) характерные особенности строения стенки кровеносных и лимфатических сосудов, что обеспечивает миграцию клеток, изоляцию размножающихся и дифференцирующихся клеток, депонирование крови и др.

14.1. КОСТНЫЙ МОЗГ

Костный мозг (medulla osseum) - центральный кроветворный орган, в котором находятся самоподдерживающиеся популяции стволовых стро-мальных клеток и гемопоэтических стволовых клеток. Здесь же образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, моноциты, В-лимфоциты с разнообразными рецепторами антигенов, естественные киллерные клетки и предшественники Т-лимфоцитов.

Развитие. Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м мес внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м мес он образуется в развивающихся плоских костях - лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го мес развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й нед это остеобластический костный мозг, который выполняет остео-генную функцию. С момента врастания кровеносных сосудов из надкостницы в развивающуюся костную ткань между костными трабекулами возникают условия для формирования кроветворного микроокружения, миграции гемопоэтических стволовых и полустволовых клеток. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стро-мы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для пролиферации и дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток. У 12-14-недельного плода человека в костных полостях начинается гемопоэз. У 20-28-недельного плода человека отмечается усиленная резорбция костных перекладин, в результате чего красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному дифферону. У 36-недельного

394

зародыша в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.

Строение. Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.

14.1.1. Красный костный мозг

Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4-5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Стромой костного мозга являетсяретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. К элементам гемопоэтической среды относятся также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотели-альные клетки и макрофаги (рис. 14.1).

Рис. 14.1. Строение красного костного мозга:

395

а - срез костного мозга. 1 - клетки гемоцитопоэтических рядов; 2 - ретикулярная клетка; 3 - мегакариоцит; б- волнообразное удвоение количества эритробластов вокруг макрофага в эритробластическом островке (по Ю. М. Захарову): I - первая генерация эритробластов; II - вторая и третья генерации эритробластов

Ретикулярные клетки (фибробласты костного мозга) благодаря своей отростчатой форме (см. «Ретикулярная ткань») выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества - преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы.

Остеогенные клетки входят в состав эндоста и периоста (см. «Костные ткани») и могут находиться в костномозговых полостях. Остеогенные клетки продуцируют цитокины (колониестимулирующие факторы гранулоци-тов, моноцитов, ИЛ-1, ИЛ-6 и др.), которые индуцируют стволовые гемо-поэтические клетки к пролиферации и дивергентной дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация гемопоэтических стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.

Адипоциты (см. «Соединительные ткани») являются постоянными элементами костного мозга.

Адвентициальные клетки (см. «Соединительные ткани») сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50 % наружной поверхности сину-соидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.

Ретикулярные, адвентициальные, жировые клетки развиваются из стволовой стромальной клетки костного мозга.

Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы и белок с антигенными свойствами - фибронек-тин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.

Макрофаги (см. «Соединительные ткани») в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропо-этин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина (см. рис. 14.1).

Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.

Гемопоэтические клетки составляют 6 классов (см. главу 7).

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эри-тробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного клетками

396

эритроидного дифферона, вступившими в контакт с макрофагом костного мозга. Клетки от проэритробласта до рети-кулоцита удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами - сиа-лоадгезинами.

Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами при их созревании, и способны формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза (см. рис. 14.1; рис. 7.17, б).

По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток (перфорированных эндотелиоцитов), пронизанных щелевидны-ми отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги.

Клетки гранулоцитарных дифферонов также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных дифферонов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем грану-лоцитов в периферической крови.

Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло.

Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

14.1.2. Желтый костный мозг

Желтый костный мозг (medulla ossium flava) у взрослых находится в диа-физах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты).

Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.

Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10-14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную

397

венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиаль-ном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит по сосудам со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере циркуляции в кости кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения (колониестимулирующие факторы и др.).

Кровеносные сосуды составляют 50 % массы костного мозга, из них 30 % приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6-20 мкм и широкие синусо-идные диаметром 200-500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране (см. рис. 13.9).

Иннервация. В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в костном мозге в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.

Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно

в12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатиноз-ным костным мозгом. Этот вид костного мозга может встречаться и

вболее раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.

Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с стромальной ретикулярной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростостимулирующими факторами гемопоэза (см. главу 7). Кроме этого, красный костный мозг является источником стромаль-ных стволовых клеток для развития дифферонов гемопоэтического микроокружения периферических органов кроветворения. Разработаны методы извлечения гемопоэтических стволовых клеток из пуповинной крови, плаценты, красного костного мозга для трансплантации при лечении ряда врожденных заболеваний крови, при химиотерапии рака и др.

14.2. ТИМУС

Тимус (вилочковая железа, thymus), - центральный орган лимфоцитопо-эза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в тимусе происходит антигеннезависимая их дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета (см. ниже).

Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфоидных узелках кроветворных

398

органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов. Эндокринная функция тимуса заключается в выработке более 20 факторов, среди которых распространение в медицине получили тимозины, тимопоэтины, тимулин. Кроме воздействия на иммунитет, некоторые из них обладают противоопухолевым свойством.

Развитие. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная - вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й нед развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8- 11-й нед врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12-й нед развития плода человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м мес происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, причем последняя обильнее инфильтрируется лимфоцитами, и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки пласта раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В мозговом веществе появляются своеобразные структуры - так называемые слоистые эпителиальные тельца.

Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.

В течение 3-5 мес наблюдаются дивергентная дифференцировка клеток и появление различных типовретикулярных эпителиоцитов (периваскуляр-ных, подкапсульных, питающих и др.). Формирование тимуса завершается к 6 мес, когда некоторые типы ретикулярных эпителиоцитов органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы - Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы. В первые 15-17 сут после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна - 30-40 г, далее наступает возрастная инволюция.

Строение. Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество (рис. 14.2, 14.3). Долька органа включает эпителиальную ткань, состоящую из отростчатых клеток - ретикулярных эпителиоцитов, а также клеток моноцитоидного происхождения. Для всех ретикулярных эпителиоцитов характерно наличие десмосом, тоно-филаментов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовме-стимости I и II классов в составе плазматической мембраны.

Ретикулярные эпителиоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, электронной плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (гассалевы тельца), пери-васкулярные.

Секреторные клетки содержат вакуоли или секреторные включения. При помощи моноклональных антител в них обнаружены гормоноподоб-ные факторы: α-тимозин,

399

тимусный сывороточный фактор, тимопоэтины. Эпителиальные клетки в подкапсулярной зоне и в части коркового вещества имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - тимусных питающих клеток, или «нянек», между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10-20 лимфоцитов и более.

Рис. 14.2. Тимус:

1 - корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 - соединительнотканная перегородка; 4 - слоистое эпителиальное тельце

Рис. 14.3. Строение и кровоснабжение дольки тимуса (по Ю. И. Афанасьеву и Л. П. Бобовой):

400