Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Рис. 10.8. Глиоциты различных видов (по Т. Н. Радостиной и Л. С. Румянцевой):

1- эпендимоциты; 2 - протоплазматические астроциты; 3 - волокнистые астроциты; 4

-олигодендроциты; 5 - микроглия

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию(глиоциты) и микроглию. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

10.3.1. Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 10.11). Это клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоци-тов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Они в большом количестве содержатся в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоци-тов содержит многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитую гранулярную эндоплазмати-ческую сеть.

251

Рис. 10.9. Участие глиоцитов в образовании миелиновых волокон в центральной (а) и периферической (б)нервной системе (по К. Л. Хунквейра, Х. Карнейро, P. O. Келей):

1 - дендриты; 2 - синапс; 3 - перика-рион; 4 - аксонный холмик; 5 - аксон; 6 - миелин; 7 - олигодендроцит; 8 - узловой перехват; 9 - нейролеммоци-ты (шванновские клетки); 10 - нейро-мышечное соединение

Астроциты (astrocyti, от греч. astron - звезда, kytos - клетка) - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную, разграничительную и метаболические функции (см. рис. 10.10). Различают протоплаз-матические астроциты (astrocyti protoplasmatici), локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi),присутствующие в белом веществе.

252

Рис. 10.10. Взаимоотношения нейрона, астроглии, олигодендроглии и нервных терминалей (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - астроцит; 5 - олигодендроцит; 6 - аксоаксональный синапс; 7 - аксодендритный синапс; 8 - аксосоматический синапс; 9 - капилляр; 10 - периваскулярная ножка астроцита.

Рис. 10.11. Эпендимоциты желудочка мозга (по Г. Р. Нобаку, Г. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - полость желудочка; 2 - эпендимоциты; 3 - капилляры сосудистого сплетения; 4 - головной мозг; 5 - мягкая оболочка мозга; 6 - паутинная оболочка; 7 - субарах-ноидальное пространство; 8 – нейроны.

253

Рис. 10.12. Олигодендроцит и образование слоев миелина в нервных волокнах ЦНС (по Бунге и др.):

1 - олигодендроцит; 2 - нервные волокна; 3 - цитоплазма олигодендроцита; 4 - аксон; 5 - межклеточное пространство.

254

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга (см. рис. 10.8, 10.12), а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану,граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyti имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммо-цитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (см. рис. 10.8,

рис. 10.12).

Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки.

10.3.2. Микроглия

Популяция микроглии неоднородна по происхождению. Около половины клеток микроглии представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция - защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид (см. рис. 10.8). В отличие от других клеток нейроглии, имеющих сферические ядра, ядра микро-глиоцитов продолговатые, с компактным хроматином. Описанное строение характерно для типичной (ветвистой, покоящейся) микроглии полностью сформированной ЦНС. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе ЦНС. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микро-глии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Клетки амебоидной микроглии отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в ЦНС. Считают также, что она способствует удалению фрагментов клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков. Полагают, что, созревая, клетки амебоидной микроглии превращаются в ветвистые микроглиоциты.

Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировке в астроциты.

255

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии ЦНС происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ган-глионарные глиоциты (сателлитные глиоциты).

Нейролеммоциты (neurolemmocyti) формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см. рис. 10.9). Ганглионарные глиоциты (gliocyti ganglii) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

10.4. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами (neurofibra). По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 10.13, А, Б). Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендро-глиоциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты.

10.4.1. Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелино-вых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в нейролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 10.13, Б, б).

256

Рис. 10.13. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (по Т. Н. Радостиной, Ю. И. Афанасьеву, Л. С. Румянцевой): А, а - миелиновое волокно; Б, б - безмиелиновое волокно. 1 - осевые цилиндры; 2 - миелиновый слой; 3 - соединительная ткань; 4 - насечка миелина; 5 - ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 - микротрубочки; 8 - нейрофиламенты; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базальная мембрана

10.4.2. Миелтновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (stratum myelini) (см. рис. 10.13, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер ней-ролеммоцитов и нейролеммы (neurolemma).

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина (incisura myelini), или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные мие-линового слоя, - узловые перехваты (nodus interruptionis myelini), или перехваты Ранвье.

257

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму нейролеммоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона нейро-леммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интраперио-дальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые - от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 10.14). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейро-леммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Аксолемма перехвата имеет много потенциалзависимых Na+-каналов, необходимых для проведения нервного импульса. Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.

258

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина мие-линового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезак-сона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других мие-линовых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) (см. рис. 10.12). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базаль-ными мембранами. Миелин в ЦНС содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней ЦНС человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом - возникает только в области перехвата, что обеспечивается Na+-каналами. Таким образом, для миелино-вых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Рис. 10.14. Развитие и строение миелино-вого волокна (схема): а - поперечные срезы последовательных стадий развития миелинового волокна (по Робертсону); б - трехмерное изображение сформированного волокна (по М. Х. Россу, Л. Дж. Ромреллу). 1 - дупликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 - аксон; 3 - насечка миелина; 4 - пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - спирально закрученный мезаксон; 7 - ядро нейролеммоцита

10.4.3. Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбок хроматофильного вещества и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фраг-ментируются, и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед (рис. 10.15).

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка про-лиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Конус роста аксона перемещается со скоростью 1-3 мм в сутки по поверхности нейролеммоцитов, отслаивая покрывающую клетки базальную мембрану. Нейролеммоциты стимулируют рост аксона, направление его роста к мишени.

259

Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Способность нервных волокон к регенерации при сохранении перикариона используется в микрохирургии при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (участок вены), куда вставляют концы поврежденного нерва.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в ЦНС можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в ЦНС не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах ЦНС возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Рис. 10.15. Регенерация нервного волокна после перерезки (по Р. В. Крстичу): а - нормальное нервное волокно (в теле нейрона видно хроматофильное вещество и ядро в

260