Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

а - I тип; б - II тип; в - III тип. 1 - митотически делящаяся клетка; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - митохондрии; 4 - гликоген; 5 - межклеточное вещество

Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilagineus hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos - стекло) - в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Рис. 8.20. Гиалиновый хрящ: а - микрофотография гиалинового хряща трахеи: 1 - надхрящница; 2 - молодые хондроциты; 3 - основное вещество с расположенными внутри него изогенными группами хондроцитов (4)

192

Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но в то же время различается по органоспецифичности - расположению клеток, строению межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой анатомические образования - хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники - прехон-дробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща (рис. 8.20). В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или круглую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя межклеточного вещества, имеют расположенную кнаружи базофильную зону. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества - белков и гликозаминогликанов.

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса (см. рис. 8.18). К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. В этих участках коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

Рис. 8.20. Продолжение

193

б - схема строения хряща и надхрящницы (рис. Ю. И. Афанасьева): 1 - наружный волокнистый слой; 2 - внутренний клеточный слой; 3 - хрящевая ткань; в - клеточные и волокнистые компоненты суставного хряща (по В. П. Модяеву, В. Н. Павловой, с изменениями). I - поверхностная зона; II - промежуточная зона; III - базальная (глубокая) зона; IV - субхондральная кость; А - клеточные компоненты суставного хряща: 1 - бесклеточная пластинка; 2 - хондроциты тангенциального слоя; 3 - хон-дроциты переходного участка; 4 - изогенные группы; 5 - «колонки» хондроцитов; 6 - гипертрофированные хондроциты; 7 - базофильная (пограничная) линия между кальцинированным и некальцинированным хрящом; 8 - кальцифицирующийся хрящ; Б - фибриллярная система суставного хряща: 1 - бесклеточная пластинка; 2 - тангенциальные волокна поверхностной зоны; 3 - основные направления кол-лагеновых волокон в промежуточной зоне; 4 - радиальные волокна базального слоя; 5 - базофильная (пограничная) линия

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко разграниченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной (см. рис. 8.20, в).

Вповерхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

Впромежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи с многочисленными пузырьками.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирую-щийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем плотных матриксных пузырьков - мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая

194

хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с колла-геновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях

(рис. 8.21).

Из слоя, прилежащего к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Рис. 8.21. Эластическая хрящевая ткань. Микрофотография, окраска - орсеин: 1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - эластические волокна

195

Волокнистая хрящевая ткань

Волокнистая хрящевая ткань (textus cartilagineus fibrosa) находится в межпозвонковых дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки,

постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагено-выми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани (рис. 8.22).

Возрастные изменения. По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидро-фильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов. В цитоплазме этих клеток уменьшается объем комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий и снижается активность ферментов.

В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты,морфологически идентичные остеокластам. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняются аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, твердым и ломким. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.

Рис. 8.22. Волокнистая хрящевая ткань. Срез межпозвонкового диска: 1 - коллагеновые волокна; 2 - хондроциты

196

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы и хряща, путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробла-стов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы (рис. 8.23).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации - камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща), которые образуют органический матрикс кости

-остеоид.

Влюбом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические (некротические) процессы, а центробежнее располагаются пролиферирующие хондробласты. В ране формируется волокнистая соединительная ткань, которая в последующем замещается хрящевой. В целом регенерация завершается через 3- 6 мес после травмы.

Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей. Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы ряда гормонов, циркулирующих в крови. Так, гормоны гипофиза – соматотропин и пролактин - стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин - ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез - кальцитонин и паратгормон - оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы - инсулин - усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры надпочечников - глюкокортикои-ды и женский половой гормон эстроген - ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон - тестостерон - стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани. В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но способность хондроцитов давать реакцию на их действие зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.

8.2.2. Костные ткани

Костные ткани (textus ossei) - это специализированный полидифферон-ный вид соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.

197

Рис. 8.23. Посттравматическая регенерация гиалинового хряща при неглубоком (а1 и б1 и глубоком (а2 и б2) повреждениях: а\ 2 - регенерация суставного хряща: 1 - синовиальная оболочка; 2 - хрящ; 3 - кость; 4 - зона некроза; 5 - зона пролиферации; 6 - некальцифицированный хрящ; 7 - каль-цифицированный хрящ; 8 - остеоны с сосудами; 9 - костный мозг; 10 - грануляционная ткань; б - регенерация реберного хряща: 1 - перихондр; 2 - хрящ; 3 - зона некроза; 4 - зона пролиферации; 5 - грануляционная ткань (по В. Н. Павловой). Стрелки - направления перемещений клеток и тканей в раневом процессе.

Органическое вещество - матрикс костной ткани - представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с матрик-сом хрящевой ткани в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства - способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей в костной ткани наиболее выражены опорная, механическая и защитная функции. Для внутренних органов она также является депо солей кальция, фосфора и др.

Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптация в связи с изменяющимися условиями функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.

Классификация. Существуют два основных типа костных тканей: грубо-волокнистая (сетчато-волокнистая) ипластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костным тканям относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества (см. главу 16) и опорной, механической функцией.

Грубоволокнистая костная ткань

Грубоволокнистая костная ткань (textus osseus reticulofibrosus) встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, хорошо заметные даже при сравнительно небольших увеличениях микроскопа (рис. 8.24).

198

В основном веществе грубоволокнистой костной ткани находятся удлиненноовальной формы костные полости, или лакуны, с длинными ана-стомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки -остеоци-ты с их отростками. С поверхности кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань (textus osseus lamellaris) - наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea). Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров соответственно. Они не монолитны, а содержат параллельно направленные коллагеновые (оссеиновые) фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии - прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 8.25). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

Рис. 8.24. Строение грубоволокнистой костной ткани (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - пучки переплетающихся коллагеновых волокон; 2 - остеоциты

Развитие костных тканей (остеогистогенез)

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); 2) из мезенхимы на месте ранее

199

развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.

Костная ткань включает остеобластический и остеокластический дифферо-

ны. Первый (основной) состоит из ряда дифференцирующихся клеток: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. На процессы остеогенной дифференцировки клеток влияют остеогенные факторы (костный морфогенетический белок), парциальное давление кислорода в ткани, наличие щелочной фосфатазы и др. Второй (сопутствующий) дифферон включает остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.

Рис. 8.25. Строение пластинчатой костной ткани (по Ю. И. Афанасьеву):

1 - костные пластинки; 2 - остеоциты; 3 - контакты отростков остеоцитов; 4 - коллагеновые волокна, ориентированные в пределах каждой костной пластинки параллельно.

200