Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология
.pdfГепарин - ГАГ, состоящий из глюкуроновой кислоты и гликозамина. В организме человека и животных он вырабатывается тучными клетками, является естественным противосвертывающим фактором крови.
Гликопротеины (ГП) - класс соединений белков с олигосахаридами (гексоза-мины, гексозы, фукозы, сиаловые кислоты), входящими в состав как волокон, так и аморфного вещества. К ним относятся растворимые ГП, связанные с протеогли-канами; ГП кальцинированных тканей; ГП, связанные с коллагеном. ГП играют большую роль в формировании структуры межклеточного вещества соединительной ткани и определяют его функциональные особенности (фибронектин, хондро-нектин, фибриллин, ламинин и др.).
Фибронектин - главный поверхностный ГП фибробласта. В межклеточном пространстве он связан главным образом с интерстициальным коллагеном. Полагают, что фибронектин обусловливает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток и др.
Фибриллин формирует микрофибриллы, усиливает связь между внеклеточными компонентами.
Ламинин - компонент базальной мембраны, состоящий из трех полипептидных цепочек, связанных между собой дисульфидными соединениями, а также с коллагеном V типа и поверхностными рецепторами клеток.
Плотные соединительные ткани
Плотные соединительные ткани (textus connectivus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур различают неориентированный (неоформленный), ориентированный (оформленный)
и смешанныйтипы плотной соединительной ткани.
Неориентированный тип ткани характеризуется неупорядоченным расположением волокон (например, дерма кожи). В ориентированном типе ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган (сухожилия, связки, фиброзные мембраны). Смешанный тип, как правило, имеет слоистое строение (роговица, склера) с чередованием направлений волокнистых элементов плотной соединительной ткани.
Сухожилие (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, организованных параллельно. Между этими пучками располагаются фиброциты, называемыесухожильными клетками (tendinocyti), и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани - перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.
В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и находятся проприоцептивные нервные окончания, посылающие ЦНС сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
181
К оформленному типу плотной соединительной ткани относится и вый-ная связка, только она образуется из толстых эластических волокон.
Некоторые сухожилия в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соединительнотканных оболочек (vagina), между которыми находится жидкость (смазка), богатая гиа-луроновой кислотой.
Фиброзные мембраны. К этим структурам, построенным из плотной соединительной ткани, относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны этой разновидности ткани трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях (соединительная ткань, организованная параллельно в разных направлениях). Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и другие, характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.
8.1.2. Соединительные ткани со специальными свойствами
К таким тканям относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон (рис. 8.13). Большинство ретикулярных клеток связаны с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными (от греч. argentum - серебро). Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.
В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа. Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. В электронный микроскоп фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда отчетливо выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.
182
Рис. 8.13. Ретикулярная ткань: а - микрофотография ретикулярных клеток: 1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки цитоплазмы; б - микрофотография ретикулярных волокон лимфатического узла: 1 - ретикулярные волокна. Импрегнация нитратом серебра
183
Жировая ткань
Жировая ткань (textus adiposus) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах (см. Адипоциты). Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных и у некоторых животных (грызунов и зимоспящих) в течение всей жизни.
Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области. Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу (рис. 8.14). В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тучные клетки. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие колла-геновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов.
При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия, поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но косвенно и роль депо воды.
Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме (рис. 8.15). По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий.
Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между адипоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
184
Рис. 8.14. Строение белой жировой ткани (по Ю. И. Афанасьеву): а - адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; б - ультрамикроскопическое строение адипоцитов: 1 - ядро адипоцита; 2 - крупные капли липидов; 3 - нервные волокна; 4 - гемокапилляры; 5 - митохондрии адипоцита; в - жировая ткань: 1 - адипоциты; 2 - кровеносный сосуд. Микрофотография (окраска суданом III)
Рис. 8.15. Строение бурой жировой ткани (по Ю. И. Афанасьеву): а - адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; б - ультрамикроскопическое строение адипоцитов: 1 - ядро адипоцита; 2 - мелко раздробленные липиды; 3 - многочисленные митохондрии; 4 - гемокапилляры; 5 - нервное волокно
185
Слизистая ткань
Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода (рис. 8.16). Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дивергентно дифференцирующихся из мезен-химных клеток на протяжении внутриутробного периода. Среди них различают крупные звездчатой формы фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Фибробласты слизистой ткани пупочного канатика («вартонов студень») синтезируют коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат.
Рис. 8.16. Слизистая соединительная ткань из пупочного канатика: 1 - мукоциты; 2 - межклеточное вещество; 3 - стенка кровеносного сосуда
Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиа-луроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
186
8.2. СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ
Скелетные ткани (textus skeletales) - это разновидности соединительной ткани со значительно выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба. Помимо главной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене веществ.
8.2.1. Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвонковых дисков и другого, состоят из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ и 4-7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.
Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурнофункциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Развитие хрящевой ткани (хондрогистогенез)
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. Вначале в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхи-
мы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение - тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (рис. 8.17). В их составе находятся стволовые клетки, которые дифференцируются в полустволовые хон-дрогенные клетки. Стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерноцитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы в этих клетках развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазма-тической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения. В дальнейшем малодиф-ференцированные предшественники дифференцируются в морфологически идентифицируемые хондробла-
сты (см. рис. 8.17).
Хондробласты (от греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) - это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазма-тическую сеть, комплекс Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофиль-ной в связи с богатым содержанием
187
188
Рис. 8.17. Развитие гиалиновой хрящевой ткани (схема по Ю. И. Афанасьеву): а - хондрогенный островок; б- первичная хрящевая ткань; в - стадии дифференцировки хондроцитов. 1 - мезенхимные клетки; 2 - митотически делящиеся клетки; 3 - межклеточное вещество; 4 - оксифильное межклеточное вещество; 5 - базофильное межклеточное вещество; 6 - молодые хондроциты; 7 - гемокапилляр
Рис. 8.18. Изогенные группы хрящевых клеток:
1 - хондроцит; 2 - матрикс клеточной территории, состоящий из петлистой сети неколлагеновых белков и протео-гликанов; 3 - коллагеновые волокна, образующие стенку лакуны; 4 - межтерриториальный участок хряща; 5 - проте-огликаны в межтерриториальном матрик-се (по В. Н. Павловой, с изменениями)
РНК. Хондробласты синтезируют и секретируют фибриллярные белки (коллаген), возникает межклеточное вещество, которое окрашивается оксифильно. Так образуется первичная хрящевая ткань. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. При дальнейшей дифференцировке хрящевой ткани хондробласты развиваются в хондроциты.
Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, круглыми или полигональной формы - в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos - равный, genesis - развитие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 8.18). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов комплекса Гольджи, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются фигуры митотического деления, что позволяет рассматривать их как источник возникновения изогенных групп клеток (рис. 8.19). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерноцитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех
189
компонентов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндо-плазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
По мере развития хрящевой закладки на периферии на границе с мезенхимой формируется надхрящница - оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хон-дрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток и выработки ими межклеточного вещества происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
При росте и развитии хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диф-фузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифиль-ный белок - альбумоид.
Таким образом, хондробласти-ческий дифферон в эмбриональном гистогенезе представлен всеми формами созревающих клеток. Однако в последующем он включает только средние и конечные звенья (хондробласты и хондроциты) и является единственным в хрящевых тканях.
190