Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

В основании схемы (I уровень) лежит зигота. На II уровень поставлена морула - форма строения зародыша, которая возникает на этапе дробления. На III уровне отмечена бластоциста. В ней выделяются эмбриобласт и трофобласт (IV уровень). С этого времени развитие идет дивергентно. В эмбриобласте выделяются два листка - эпибласт и гипобласт, показанные на V уровне.

Возникновение и развитие половых клеток выделено особым стилем линии. Они остаются недетерминированными вплоть до взрослого состояния организма и, соответственно, не коммитируются. Поэтому если эмбриональные зачатки определять как совокупность клеток с соответствующей детерминацией и коммитированием, то понятие зачатка к совокупности первичных половых клеток неприменимо. На втором этапе гаструляции возникают три зародышевых листка (VI уровень). Именно в зародышевых листках в конце гаструляции и происходит детерминация (и соответствующее коммитирование) эмбриональных зачатков (VII уровень). Локализация зачатков в теле зародыша отмечена на VII уровне добавлением буквы «а». В энтодермедетерминируется энтеродермальный зачаток (1 - источник эпителиев кишечника и органов, связанных с ним).

Взародышевой эктодерме детерминируются эпидермальный и нейральный зачатки (3 и 4). Механизм детерминации прехордальной пластинки (2) до сих пор вызывает дискуссии, поэтому на схеме она отмечена как особая ветвь, возникающая при дифференцировке эпибласта, но не входящая в какой-либо определенный зародышевый листок.

Вмезодерме детерминируются следующие зачатки: ангиобласт (5 - источник сосудистого эндотелия), сангвинальный (6 - источник форменных элементов крови), десмальный (7 - от греческого «десмос» - соединять, связывать, источник соединительных тканей и стромы гемопоэтических тканей), миосоматический (8 - источник поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), целонефродермальный (9 - источник выстилки целома, эпителиев почек и половых органов, а также сердечной мышечной ткани). С мезодермой рассматривается и хорда, где детерминируется хордальный зачаток

(10).

Клетки, мигрирующие и образующие мезенхиму (11), обозначены стрелками, выделенными цветом.

В соответствии с ведущими функциями тканей, последние представлены четырьмя основными морфофункциональными группами (VIII уровень схемы). В каждой группе присутствуют клетки, берущие начало из разных эмбриональных зачатков. Они обозначены соответствующими арабскими цифрами

сочетание морфофункциональной классификации А. А. Заварзина с генетической системой тканей Н. Г. Хлопина (однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной).

В настоящее время можно представить следующую схему классификации тканей (схема 5.2). На ней римскими цифрами показаны основные узлы, отражающие развитие зародыша от зиготы через уровень становления зародышевых листков и, далее, - эмбриональных зачатков. Заглавными буквами обозначены основные ткани, относящиеся к главным четырем морфо-функциональным группам. Эмбриональные зачатки обозначены арабскими цифрами. Каждая группа может быть образована несколькими дифферона-ми, относящимися к разным гистогенетическим типам, однако существуют и монодифферонные ткани.

Очень часто при описании тканей среди прочих их функций выделяют так называемую «защитную», хотя это, по сути дела, отражает лишь сугубо утилитарный медицинский, но не общебиологический подход. В действительности же все функции

101

тканей обеспечивают, прежде всего, нормальное динамическое равновесие всех систем организма в обычных постоянно меняющихся условиях существования. Лишь иногда воздействие факторов, нарушающих равновесие, переходит допустимые границы. В таких случаях обычные реакции, действительно, интенсифицируются и мобилизуются для восстановления нарушенного равновесия, и, как следствие, их качественные взаимоотношения меняются. Именно в подобных случаях на базе физиологических реакций возникают защитные. Они направлены на нейтрализацию и на ликвидацию агента, ставшего из нормального раздражителя угрожающим. Таким образом, понятие защиты целесообразно применять лишь в условиях патологии, применительно же к норме стоит говорить о поддержании равновесных соотношений. В норме нет факторов, с которыми надо бороться и от которых следует защищаться, в нормальных условиях ткани работают, будучи уравновешенными между собой и с окружающей средой.

В соответствии с морфофункциональным принципом, целесообразно в рамках группы выделять подгруппы,например группу тканей внутренней среды подразделить на подгруппы кровь и лимфу с кроветворными тканями, волокнистые соединительные ткани и скелетные ткани. В группе нейральных тканей в одну подгруппу целесообразно выделить собственно нервную ткань (совокупность нейронов как систему, непосредственно обусловливающую ее функции) и глию (как совокупность тканей, непосредственно «обслуживающих» нейроны), а также микроглию. В группе мышечных тканей выделяют подгруппы гладких и поперечнополосатых (неисчерченных и исчерченных).

5.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ эмбрионального гистогенеза необходимо для понимания теории регенерации, т. е. восстановления структуры биологического объекта после утраты части ее элементов. Соответственно уровням организации живого различают внутриклеточную,

клеточную, тканевую, органную формы регенерации. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация генетически запрограммирована. Репаративная регенерация происходит после случайной гибели клеток, например, в результате интоксикации (в том числе и алкогольной), воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей на организм.

Таблица 5.1. Регенерационные возможности тканей

При физиологической регенерации популяция клеток обновляется постоянно. Дифференцированные зрелые клетки имеют ограниченный срок жизни и, выполнив свои функции, гибнут путем апоптоза. Убыль популяции клеток восполняется за счет деления клеток-предшественников, а последних - за счет стволовых клеток. Такие ткани называют обновляющимися. Примерами таких тканей (среди многих других) могут служить многослойный кожный эпителий и кровь.

102

В некоторых тканях активное размножение клеток идет до тех пор, пока не закончился рост организма. Далее физиологической регенерации в них не происходит, хотя и после завершения роста в них остаются малодиффе-ренцированные клетки. В ответ на случайную гибель специализированных клеток возникает размножение малодифференцированных клеток, и популяция восстанавливается. После восстановления клеточной популяции размножение клеток снова угасает. Такие ткани относят к растущим. Отдельными примерами их могут служить эндотелий сосудов, нейроглия, эпителий печени.

Есть и такие ткани, в которых после окончания роста размножение клеток не наблюдается. В этих случаях ни физиологическая, ни репаративная регенерация невозможна. Такие ткани называют стационарными. Примерами могут служить сердечная мышечная ткань и собственно нервная ткань (совокупность нейронов). У взрослого человека в таких тканях регенерация происходит лишь на внутриклеточном уровне.

Изложенное кратко иллюстрирует табл. 5.1. Контрольные вопросы

1.Перечислите основные структурные элементы тканей.

2.Охарактеризуйте понятия зародышевый листок, эмбриональный зачаток, дифферон.

3.Дайте определение ткани с позиции клеточно-дифферонной организации.

4.Назовите формы регенерации тканей.

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Они представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране (пластинке), на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты

103

эндокринных желез - гормоны - регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Рис. 6.1. Строение однослойного эпителия (по Е. Ф. Котовскому): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а - комплекс Гольджи; 3 - тонофибриллы; 4 - структуры апикальной поверхности клеток: 4а - микроворсинки; 4б -микроворсинчатая (щеточная) каемка; 4в - реснички; 5 - структуры межклеточной поверхности: 5а - плотные контакты; 5б - десмосомы; 6 - структуры базальной поверхности клеток: 6а - инвагинации плазмолеммы; 6б - полудесмосомы; 7 - базальная мембрана (пластинка); 8 - соединительная ткань; 9 - кровеносные капилляры

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма. Имеются следующие основные особенности эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 6.1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электроннопрозрачной светлой пластинки(lamina lucida) толщиной 20-40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20-60 нм (рис. 6.2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопро-теины, протеогликаны и углеводы

104

(полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителио-циты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Рис. 6.2. Строение базальной мембраны (схема по Е. Ф. Котовскому): С - светлая пластинка (lamina lucida); T - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие фибриллы; 8 - подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 - кровеносный капилляр

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякориваю-щих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

В связи с тем, что в пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны

105

подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии.

Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпите-лиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток - различие в строении эпителиоцитов базально-го, промежуточного и поверхностного слоев (см. рис.

6.1).

Эпителиальные ткани, как правило, относятся к обновляющимся тканям. Поэтому им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференци-ровки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Источники развития и классификации эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энто-дермального происхождения. Эпителиоциты формируют клеточные пласты и являются ведущим клеточным диффероном в данной ткани. В гистогенезе в состав эпителия (кроме эпителиоцитов) могут входить гистологические элементы дифферонов иного происхождения (сопутствующие диффероны в полидифферонных эпителиях). Существуют также эпителии, где наряду с пограничными эпителиоцитами, в результате дивергентной дифферен-цировки стволовой клетки возникают клеточные диффероны эпителиоци-тов секреторной и эндокринной специализации, интегрированные в состав эпителиального пласта. Лишь родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для полости рта и имеет также эктодермаль-ное происхождение.

Цитохимическим маркёром эпителиоцитов является белок цитокера-тин, образующий промежуточные филаменты. В разных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет большое значение в диагностике опухолей.

Классификации. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При построении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму (схема 6.1).

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпите-лиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов (полость рта, пищевод, пищеварительный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпите-лиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие

106

слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные

многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит названиемногорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий являетсямногослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогене-тическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпи-дермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермаль-ный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Схема 6.1. Морфологическая классификация видов поверхностного эпителия

107

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

6.1.1. Однослойные эпителии Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия - мезотелиоциты - плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 6.3, а). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра, т. е. полиплоидные. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндоте-лиоцитов, лежащих

водин слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока

всосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией

размножению, располагаются диффузно, с преобладанием в зонах дихотомического деления сосуда.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев

108

имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

Рис. 6.3. Строение однослойных эпителиев:

а - плоский эпителий (мезотелий); б - столбчатый микроворсинчатый эпителий: 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; в - микрофотография: 1 - каемка; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; 3 - бокаловидная клетка; 4 - соединительная ткань

Однослойный столбчатый (призматический) эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис. 6.3, б, в). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает

109

стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках - мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителио-циты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь

илимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гли-кокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференци-ровке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его

иподлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим - бактерицидное

вещество.

Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодер-мы - эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, - однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы, эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostratificatum) выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Разнообразие видов клеток в составе эпителия (реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки) есть результат дивергентной диффе-ренцировки камбиальных (базальных) эпителиоцитов (рис. 6.4).

110