Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Ю. И. Афанасьев; Н. А. Юрина; Я. А. Винников; А. И. Радостина; Ю. С. Ченцов

Гистология, эмбриология, цитология

М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014.

http://www.studentlibrary.ru/book/ISBN9785970429525.html

Издательство ГЭОТАР-Медиа

ПрототипЭлектронное издание на основе: Гистология, эмбриология, цитология : учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014.

800 с. : ил. - ISBN 978-5-9704-2952-5.

Год издания 2014

1

3.1.СТАНОВЛЕНИЕ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ КАК НАУК26

3.2.ГИСТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ КАК ПРЕДМЕТ ПРЕПОДАВАНИЯ. ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ШКОЛЫ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XIX -

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ .103

14.7. ИММУННАЯ СИСТЕМА И КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ

16.1. ОБЩИЙ ПЛАН МИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ

5

ПРЕДИСЛОВИЕ НАУЧНОГО РЕДАКТОРА

Очередное издание учебника, созданного коллективом авторов, во главе которого стоял один из известных гистологов СССР профессор Юлий Иванович Афанасьев, отражает высокий уровень подготовки ведущими отечественными специалистамигистологами учебных материалов, которые необходимы для познания основных закономерных процессов развития и реактивности органов и тканей не только студентами

врамках учебной программы, но и аспирантами, преподавателями и врачами. Учебник как часть единой методической системы (ЕМС), которую создавали профессор Ю. И. Афанасьев и коллектив кафедры, дополнен атласом по гистологии (Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Котовский Е. Ф., Яцковский А. Н. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей, органов. - 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2004) и лабораторным практикумом (Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / под ред. Ю. И. Афанасьева, А. Н. Яцковского. - М.: Медицина, 1999). Так, ЕМС стала основой для преподавания и унификации преподавания предмета на кафедрах гистологии, цитологии и эмбриологии, а учебник по праву стал базовым и используется в педагогическом процессе

вбольшинстве учебных медицинских учреждений России. Параллельно с совершенствованием ЕМС профессор Ю. И. Афанасьев с коллективом кафедры принимал активное участие в создании руководства по гистологии. Выход в свет 5-го издания учебника (Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. - М.: Медицина, 1999) и первого отечественного фундаментального труда по гистологии (Руководство по гистологии: в 2 т. - СПб.: СпецЛит, 2001) позволило сохранить высокий уровень преподавания предмета в России, внедрить в учебный процесс последние достижения мировой науки. Время привносит свои изменения не только в состав авторского коллектива, но и в учебные планы и программы по гистологии. Открываются новые факты, уточняются гистогенетические процессы, терминология, изменяются трактовки гистологических процессов и др. Вместе с тем существуют базовые знания, которые отличаются своей консервативностью и вместе с тем логично вписываются в современный уровень знаний о развитии, строении и физиологии клеток, тканей и органов. Сохранить традиционные для отечественной науки принципы изложения предмета, внести необходимые уточнения в текст, а также улучшить наглядность иллюстративного материала и было основной задачей, которую решал научный редактор вместе с коллегами. Большую заинтересованность в работе над учебником и в издании труда проявили профессора Г. С. Катинас, Ю. С. Чен-цов, А. И. Брусиловский, Н. П. Барсуков, Т. Г. Боровая, Н. И. Калетина, доц. В. В. Молчанова. Профессором Г. С. Катинасом заново написана глава 5 (ранее исключенная в 5-м издании), предваряющая курс общей гистологии. Изменена последовательность изложения материала, в частности по эмбриологии человека, согласно рекомендациям учебной программы. Объединены главы, излагающие основы развития и строения органов иммуногенеза и иммунных реакций. Включены в текст контрольные вопросы по материалам каждой главы. В работе использованы коллекции микроскопических препаратов кафедры гистологии Военно-медицинской академии, некоторые препараты предоставлены проф. А. В. Ивановым (кафедра гистологии Курского государственного медицинского университета), проф. Н. П. Барсуковым (Крымский сельскохозяйственный институт), светоопти-ческие и электронные микрофотографии переданы для публикации доцентом П. И. Галаховой, проф. А. Л. Зашихиным, доц. А. С. Ростовщиковым, д-ром мед. наук В. И. Семкиным, канд. мед. наук О. В. Слесаревым, доц. В. Ф. Четверговым и др. В работе над учебником редактору оказали большую помощь учебные материалы, представленные ведущими гистологами России - авторами двухтомного руководства по

гистологии.

6

При редактировании сокращена небольшая часть материалов, которые не внесены в программу по гистологии, цитологии и эмбриологии и хорошо представлены в программе смежных учебных предметов (физиологии, патологической физиологии, биохимии); частично использованы материалы 4-го издания учебника (М.: Медицина, 1989), выпущенного под редакцией проф. Ю. И. Афанасьева и проф. Н. А. Юриной; изъяты единичные электронные микрофотографии, лучше воспроизведенные в упомянутом выше атласе по гистологии; увеличено число светооптических микрофотографий гистологических препаратов. Большая часть препаратов представлена в окраске гематоксилином и эозином. При описании специальных методов обработки препаратов в подписях к микрофотографиям указаны использованный краситель и метод выявления того или иного структурного компонента клетки. Микрофотосъемку препаратов проводили при малом (объектив 8), среднем (объектив 40) и большом (объектив 100, иммерсия) увеличениях. Цифровые изображения микропрепаратов подвергнуты обработке М. Р. Даниловым с целью коррекции цветопередачи и глубины резкости.

Вся терминология сверялась со списком цитологических и гистологических терминов, подготовленным Федеративным международным комитетом по анатомической терминологии (FICAT, 2009). Однако ряд терминов изложены в редакции прежнего издания (Международная гистологическая номенклатура / под ред. Ю. И. Афанасьева. - М.: Медицина, 1987).

Редактор примет с благодарностью все критические замечания, которые будут учтены в дальнейшей работе.

Р. К. Данилов

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЯТОМУ ИЗДАНИЮ

Пятое издание учебника переработано с учетом современных достижений науки, организации учебного процесса и опыта преподавания гистологии, цитологии и эмбриологии в ведущих вузах России - Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, Российском университете дружбы народов, санкт-петербургских медицинских вузах и др. Учебник написан в соответствии с программой по гистологии, цитологии и эмбриологии (1998), рекомендованной Министерством здравоохранения Российской Федерации для медицинских вузов и медицинских факультетов университетов, в составлении которой принимали активное участие авторы и редакторы настоящего учебника. В нем учтены пожелания и критические замечания, изложенные в опубликованных рецензиях и высказанные в беседах с коллегами-гистологами. В частности, авторы согласились с мнением о том, что глава XII «Общие принципы организации тканей» 4-го издания, которой заканчивался раздел по общей гистологии, «не работала» в учебной программе курса гистологии в медицинских вузах, поэтому была изъята из 5-го издания. Авторы согласились также с предложением рецензентов о целесообразности унификации названий глав по частной гистологии и ввели термины «система» вместо «органы» («Сенсорная система», «Мочевыделительная система» и др.), так как фактически в учебнике излагаются строение, функции и взаимодействие органов конкретной системы.

Многие главы: «Методы исследования в гистологии, цитологии и эмбриологии», «Эмбриология», «Кровь и лимфа. Кроветворение», «Соединительные ткани», «Нервная ткань» и другие - существенно переработаны. В главе по эмбриологии представлен материал, касающийся только развития человека, и она стала называться «Основы эмбриологии человека». Глава «Иммунная система и клеточные взаимодействия в иммунных реакциях» теперь следует за главой «Системы органов кроветворения и иммунной защиты».

7

Вкаждую главу внесены уточнения, важные в теоретическом и практическом отношении. Обновлен иллюстрационный материал, добавлены рисунки и электронные микрофотографии. Некоторые разделы содержат дополнительный материал смежных наук, позволяющий расширить представление о структуре и функциях рассматриваемых объектов.

Вданном издании учебника произошли изменения в авторском коллективе. Большинство глав написано сотрудниками кафедры гистологии Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова (проф. Ю. И. Афанасьев, проф. Е. Ф. Котовский) и Российского университета дружбы народов (проф. Н. А. Юрина, проф. А. И. Радостина,

проф. В. Э. Торбек).

Авторы выражают благодарность всем коллегам - гистологам, цитологам и эмбриологам, предоставившим для включения в учебник оригинальные микрофотографии и схемы, позволившие продемонстрировать достижения отечественной науки.

Особенно хотим отметить огромную роль в подготовке данного учебника научных редакторов - профессора Е. А. Шубниковой и профессора В. В. Яглова, которые внесли ценные предложения по переработке учебника и вместе с титульными редакторами активно готовили учебник к изданию.

Мы глубоко признательны сотрудникам кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова: доцентам Л. П. Бобовой, Т. В. Боронихиной, В. Л. Горячкиной, старшему преподавателю Е. А. Хачатурян, ассистенту С. Б. Косаревич, старшему лаборанту Л. В. Комратовой, лаборанту А. Е. Калюжной, сотрудникам кафедры гистологии и эмбриологии Российского университета дружбы народов - доценту Т. И. Лебедевой, заведующей лабораторией Т. М. Зиновой, учебному мастеру Л. А. Шадрину.

Заслуженный деятель науки РФ профессор Ю. И. Афанасьев Заслуженный деятель науки РФ профессор Н. А. Юрина

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АДГ - антидиуретический гормон АДФ - аденозиндифосфат АСБ - андрогенсвязывающий белок

АСОИз - автоматизированные системы обработки изображений АЯ - аркуатное ядро БОЕ - бурстобразующая (взрывообразующая) единица

БПА - фактор бурст-промоторной активности ВМЯ - вентромедиальное ядро ВОЗ - Всемирная организация здравоохранения ГАГ - гликозаминогликаны ГЛ - гонадолиберин

Гн - гранулоцит нейтрофильный ГП - гликопротеины ГПД - ген половой детерминации

ГРПП - гормон регрессии парамезонефрального протока ДГТ - дегидротестостерон

8

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота ДНП - дезоксирибонуклеопротеид ИЛ - интерлейкины ИН - ингибин

иРНК - информационная рибонуклеиновая кислота КЗр - зрелые клетки КОЕ - колониеобразующая единица

КПП - клетки-предшественники полипотентные КПУ - клетки-предшественники унипотентные КСо - созревающие клетки Кст - стареющие клетки

КСФ - колониестимулирующие факторы ЛГ - лютеинизирующий гормон Лск - лимфоидная стволовая клетка

МИФ-клетки - мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки ПГ - протеогликаны ПК - плазматическая клетка

РНК - рибонуклеиновая кислота рРНК - рибосомальная рибонуклеиновая кислота СКК - стволовые клетки крови СОЭ - скорость оседания эритроцитов ТС - тестостерон

ТТФ - тимоциттрансформирующий фактор ФДК - фолликулярные дендритные клетки ФИСГ - фактор, ингибирующий сперматогонии ФР - фактор роста ФРН - фактор роста нервов

ФРЭ - фактор роста эпителия ФСГ - фолликулостимулирующий гормон

цАМФ - циклический аденозинмонофосфат ЦЗК - циклин-зависимая киназа ШИК-реакция - реакция шифф-йодной кислоты ЭВМ - электронно-вычислительная машина ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

ЭПЕ - эпидермальные пролиферативные единицы ЮГК - юкстагломерулярный комплекс ЯМР - ядерный магнитный резонанс

Нb - гемоглобин

НbА - гемоглобин взрослого человека

9

HbF - гемоглобин плода (фетальный)

HEV - hight endothelial venulae (венулы с высоким эндотелием)

Ig - иммуноглобулин

NK - естественные киллеры

Глава 1. ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ. ИХ СОДЕРЖАНИЕ, ЗАДАЧИ И СВЯЗЬ С ДРУГИМИ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ

НАУКАМИ. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ

Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой условно можно выделить ряд взаимосвязанных, взаимодействующих и соподчиненных иерархических уровней организации живой материи: клетки - клеточные диффероны - ткани - морфофункциональные единицы органов - органы - системы органов. Каждый из этих уровней структурной организации имеет морфофункциональные особенности, отличающие его от других уровней, и включает структурные единицы нижележащих уровней.

Гистология (от греч. histos - ткань, logos - учение) - наука, изучающая закономерности развития, строения и жизнедеятельности тканей в историческом и индивидуальном развитии многоклеточных животных и человека.

В отличие от других биологических наук основным предметом гистологии являются именно ткани, которые представляют собой филогенетически сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные. Тканям присущи общебиологические закономерности, свойственные живой материи, и вместе с тем собственные особенности строения, развития, жизнедеятельности, внутритканевые (внутриуровневые) и межтканевые (межуров-невые) связи. Ткани служат элементами развития, строения и жизнедеятельности органов и их морфофункциональных единиц. Для основных тканевых систем (нервная ткань, мышечная ткань, эпителиальная ткань, соединительная ткань и кровь) характерны присущие именно им особенности развития, строения и жизнедеятельности. Предметом общей гистологии, или собственно учения о тканях, являются общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей; предметом частной гистологии - закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах на более высоких уровнях организации. Частная гистология служит основой для изучения микроскопического строения морфофункциональных единиц органов и органов в целом. Как учебная дисциплина гистология включает также цитологию - учение о клетке и эмбриологию - учение о зародыше.

Цитология (от греч. kytos - клетка, logos - учение) - наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о развитии, строении и функциях клеток и их производных, а также механизмов воспроизведения и взаимодействия.

Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как клетки являются основой развития, строения и функций тканей. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Цитология в последние годы обогатилась многими научными открытиями, внесшими существенный вклад в развитие биологических и медицинских наук и в практику здравоохранения. Новые данные о структуре ядра, его хромосомного аппарата легли в основу цитодиагностики наследственных заболеваний, опухолей, болезней крови и многих других болезней. Раскрытие особенностей ультраструктуры и химического состава клеточных мембран является основой для

10