Образование сомитов:

Дифференцировка идёт параллельно с нейруляцией. При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются сомиты, за ним следуют сегментные ножки (нефротомы) из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует спланхнотом, расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме, между листками возникает целомическая полость. Далее в теле сомита дифференцируется: из наружной его части дерматом, из центральной – склеротом, из внутренней - миотом.

В период дифференцировки мезодермы из дерматомов и склеротомов сомитов, а также листков спланхнотомов мезодермы, выселяются отростчатые клетки образующие зародышевую мезенхиму.

Пресомитная стадия это 3 неделя

Сомитная стадия это 4

(Пресомитная это считай подготовка к дифференциации)

Телобластический способ: закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому

бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе

гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму)Телобласты.отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу зародыша. Потомки 2d и 4d бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела,

или целома (шизоцельным или кавитационным способ). Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

Способы образования мезодермы (2)

• Энтероцельный способ: материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе

единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками

неразличима). Мезодерма выселяется из архентерона путём:

•выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;

•деламинации стенки архентерона;

•иммиграции клеток из стенки архентерона.

После отделения

материалУ всех вторичнополостных. животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.

Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих,

хордовых.

25.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Развитие сердца: парные миоэпикардиальные пластинки – эндокардиальные трубки – трубчатое сердце – начало сократительной деятельности.

Развитие сердца: . Образование оболочек сердца. Сердце имеет три оболочки: внутреннюю (эндокард), среднюю (миокард) и наружную (эпикард).

а) Источники. Эти оболочки развиваются в эмбриогенезе из двух источников (рис. 19.9):

– эндокард (2) — как и стенки кровеносных сосудов, из мезенхимы,

– а миокард (5) и эпикард (6) — из висцерального листка спланхнотома (3). Образование первичной модели. Развитие сердца начинается еще во время образования осевых зачатков — до сворачивания зародыша. На этой стадии I. из мезенхимы формируются две эндокардиальные трубки (1), II. а в указанном листке спланхнотома появляются утолщения — две миоэпикардиальные пластинки (4), окружающие эндокардиальные трубки. В процессе последующего латерального сворачивания зародыша зачатки сердца (левый и правый) постепенно сближаются и после смыкания туловищных складок сливаются в единую трубку, которая имеет три оболочки и расположена в области шеи. Так формируется первичная однокамерная модель сердца. Практически в это же время (у человека — начало 4-й недели развития) происходит смыкание нервных валиков и образование нервной трубки. 2. Формирование отделов сердца а) Затем сердечная трубка растет в длину и приобретает S- образную форму. Тем самым она подразделяется на два отдела: задний — предсердный, в который впадают вены, и передний — желудочковый, продолжающийся в единый артериальный ствол. б) Еще позже в сердце формируются перегородки. Они делят предсердный отдел — на два предсердия, желудочковый отдел — на два желудочка, артериальный ствол — на легочный ствол и аорту. 3. Образование клапанов сердца. Примерно в то же время (в период формирования перегородок) появляются клапаны, разделяющие в каждой половине сердца вышеперечисленные отделы. а) В предсердно-желудочковых клапанах каждая створка представляет собой складку (дупликатуру) эндокарда. В эти дупликатуры врастает соединительная ткань эпикарда, а в случае правого клапана — и миокарда. б) В аортальных же клапанах (которые отделяют желудочки от отходящих сосудов) в образовании створок участвуют: с желудочковой стороны — эндокард, а с аортальной стороны — соединительная ткань фиброзного кольца и эндотелий сосуда.

26.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Органогенез.

Развитие почки (пронефрос), органов дыхания.

3 неделя в пред.вопросе.

Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.

Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища (забрюшинно) в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим - в общий проток (мезонефральный или вольфов проток) на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.

До инволюции предпочки на 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает

клеток - цитотрофобласта и наружного - симпластотрофобласта, который выделяет протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и способствует имплантации.

Когда в первичные ворсины врастает соединительная ткань - это уже вторичные ворсины. После врастания в них кровеносных капилляров - это третичные ворсины. Часть ворсин хориона разрастается и образует ветвистый хорион (область плаценты), вторая большая часть ворсин образует гладкий хорион.

Гематоплацентарный барьер (плацентарный барьер, фетоплацентарный барьер) — гистогематический барьер между кровью матери и кровью плода в плаценте[1], морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта.

Значение: регулирующий проникновение различных веществ из крови матери в кровь плода и обратно. Функции П. б. направлены на защиту внутренней среды плода от проникновения веществ, циркулирующих в крови матери, не имеющих для плода энергетического и пластич. значения, а также на защиту внутр. среды матери от проникновения из крови плода веществ, нарушающих её гомеостаз

28.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.

Дифференцировка внезародышевой мезодермы, аллантоиса, желточного

мешка.

29.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Изменение

формы зародыша, продолжение нейруляции.

В этот период развития на дорсальной стороне зародыша происходит обособление особого участка нейроэпителия и формирование нервной пластинки (neuronal plate) и начинаются процессы нейруляции.

Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек – нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотомависцеральный и париетальный. Между ними располагается полость - целом.

Из дерматома в дальнейшем развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника.

Нефротомы дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы.

Из несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки.

Висцеральный и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального листка развивается миокард и эпикард сердца.

31.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Органогенез(образование внутр.органов), развитие мезонефрос(первичная почка). Миграция гоноцитов(первичных половых клеток).

Почка развивается из среднего зародышевого листка (сегментных ножек – нефротомов) в виде 3-х сменяющих друг друга парных закладок: предпочки, первичной почки и окончательной почки. Предпочка – pronephros – изначально закладывается на 3-ей нед. эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов и состоит из 5-8 канальцев (сущ-ют 40-50 часов), а затем полностью редуцируются. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки – первичной почки.(один конец открывается в клоаку, другой конец в полость тела). Первичная почка (средняя почка, туловищная почка, вольфово тело) – mesonephros – начинает развиваться в конце 3-ей нед. из нефротомов грудных и поясничных сегментов (состоит из 25-30 сегментарных извитых канальцев). Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу, в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток предпочки, который становится протоком первичной почки (вольфов проток). Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе мочеполовой складки. Первичная почка является первым секреторным органом, который функционирует у эмбриона в теч. 1 и 2 мес. эмбрионального развития. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируется у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской – придатки яичника.

МИГРАЦИЯ ГОНОЦИТОВ-первичные половые клетки в желточнм мешке. Они мигрируют из желточного мешочка, где они и образовались, по кровеносным сосудам, к предпочке и внедряются в целомический эпителий(а он покрывает почку).

32.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Нотогенез.

Какие процессы лежат в основе формирования осевого комплекса зачатков органов.

источники внутренних полостей организма и выстилающего их мезотелия.

5) Мезенхима– эмбриональная соединительная ткань. Её клетки выселяются из прежде названных отделов мезодермы и заполняют все пространства между ними. Кроме соединительной ткани, из мезенхимы образуются - сосуды, кроветворная и гладкомышечная ткани.

в) Энтодерма (9) – вся представляет собойкишечную энтодерму, из которой будут происходить эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы(пищеварительная система).

33.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Прорыв орофарингеальной мембраны, формирование позвоночного столба, органогенез.

Орофарингеальная мембрана (или, на более ранней стадии развития, прехордальная пластинка)

— это небольшой овальный участок в головной части зародыша, где в процессе гаструляции не оказывается мезодермы, так что эктодерма и энтодерма вплотную прилежат друг к другу. б) Позднее данный участок (объединяющий материал экто- и энтодермы) начинает впячиваться с формированием первичной ротовой полости, какое-то время отделяет эту полость от слепого переднего конца первичной кишки (отсюда и термин — «орофарингеальная, т.е. ротоглоточная, мембрана»), но затем прорывается. в) В итоге эпителий переднего отдела пищеварительной трубки имеет, видимо, смешанное (экто-энтодермальное) происхождение. В то же время имеются и иные представления: – о чисто эктодермальной природе эпителия ротовой полости – и чисто энтодермальном происхождении эпителия пищевода. 3. а) Эпителий серозной оболочки (мезотелий) происходит из висцерального листка спланхнотома. б) Остальные элементы стенки (кроме нервных сплетений) развиваются из мезенхимы.

Позвоночный столб: из хорды. Это плотный тяж клеток, расположенный по оси зародыша. Формирующие его клетки мигрируют из эпибласта через первичную ямку — практически одновременно с образованием самой мезодермы. Одна из функций хорды — установление оси тела, вдоль которой затем формируется позвоночный столб. В связи с этим хорда является непарной структурой. Все же другие осевые зачатки, происходящие из мезодермы, — парные. Позднее в онтогенезе хорда в значительной мере редуцируется. Во взрослом организме ее остатки сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвонковых дисков.

34.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.

Дифференцировка зародышевых листков как тканевых закладок.

35.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.

Эмбриональный гистогенез, краткая характеристика основных процессов.

36.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента,

особенности строения материнской и плодной части.

37.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента.

Структурные отличия терминальных и дефинитивных ворсинок в разных

триместрах беременности.

Плацента – 36 вопрос

38.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента:

типы, функции у человека. Состав гемато-плацентарного барьера.

гормональная функция образует:

1 Пуповина (синоним пупочный канатик) — шнуровидное образование, соединяющее плод с плацентой и обеспечивающее фетоплацентарное кровообращение. Пуповина имеет серовато-голубоватый цвет, глянцевитую поверхность, спирально скручена, длина ее при доношенной беременности составляет обычно 50—60 см, диаметр у пупочного кольца 1,5—2 см. Чаще пуповина прикрепляется в центре плаценты (центральное прикрепление), реже эксцентрично (боковое прикрепление) или у края плаценты (краевое прикрепление). В пуповине проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена, вдоль которых располагаются нервные волокна. Сосуды и нервы пуповины окружает студнеобразное вещество — вартонова студень. Снаружи пуповины покрыта амнионом. В пуповине наблюдаются узлоподобные утолщения (ложные узлы), возникновение их вызвано утолщением артерий, варикозным расширением вен, скоплениями вартоновой студени.

По пупочным артериям кровь плода поступает в плаценту, где она обогащается кислородом и питательными веществами, освобождается от углекислого газа и продуктов обмена. Затем кровь возвращается к плоду по пупочной вене. Пуповина участвует также в обмене веществ между кровью плода и околоплодными водами. После рождения плода пуповина пережимают зажимами, пересекают и на участок, прилежащий к пупочной области новорожденного, накладывают металлическую скобку Роговина или лигатуру. У ребенка на месте отпадения пуповины образуется пупок. В III периоде родов рождается оставшаяся часть пуповины вместе с плацентой и плодными оболочками.

П.Г.Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй -- с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека -- на конец 1-й -- начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 8-ю неделю. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

Однако этими двумя периодами не исчерпывается проблема критических периодов. В процессе закладки каждого органа также существуют особо чувствительные периоды, когда воздействие неблагоприятных факторов среды может вызвать, то или иное отклонение в его развитии (то есть аномалию). В критические периоды зародыш или плод становится высоко реактивным и лабильным по отношению к действию внешних факторов. Аномалии развития возникают при этом в силу того, что борьба организма с разрушительными процессами (то есть, регуляторная функция органов и систем плода) в эти периоды может быть ослаблена. Непосредственной причиной аномалии может послужить либо остановка развития той или иной системы организма в критический период, либо нарушение координации в скорости компенсаторных ответных реакций систем развивающегося плода. Чем на более ранней стадии своего развития находится эмбрион, тем его ответная реакция на действие патогенного фактора более отличается от реакции систем взрослого организма.

В онтогенезе человека к критическим периодам относят:

1.оплодотворение;

2.имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза);

3.развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3-8-я недели);

4.развитие головного мозга (15-20-я недели);

5.формирование основных систем организма, в том числе половой (20-24-я недели);

6.рождение;

7.период до 1 года;

8.половое созревание (11-16 лет).

40. Особенности организма новорожденного. Общая характеристика и периодизация постнатального(после рождения) развития.

Внаиболее общей форме периодизация онтогенеза млекопитающих вообще и человека в частности была предложена школой А.В. Нагорного в 60х гг. Весь полный цикл индивидуального развития эти авторы делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).

Впостнатальном развитии выделяются три периода:

1)период роста, когда происходит формирование всех особенностей организма (морфологических, физиологических, биохимических);

2)период зрелости, в течение которого все эти особенности достигают полноценного развития и остаются в основном неизменными;(закрепление этих сформированных особенностей)

3)период старости, характеризующийся уменьшением размеров тела, постепенным ослаблением физиологических функций.

В 1965 г. детальная схема периодизации онтогенеза человека была предложена В.В. Бунаком (см. Табл. ниже). По этой схеме весь период онтогенеза делится на три стадии: прогрессивную, стабильную и регрессивную. Для их разграничения предлагаются следующие показатели: для прогрессивной стадии – продольный рост тела, прекращение которого означает конец стадии; для стабильной стадии – увеличение жирового слоя, нарастание веса, стабильный уровень функциональных показателей; для регрессивной стадии – падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменения покровов, осанки, скорости движений.

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для его выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней.

Следующий период – грудной – продолжается до 1 года. Начало его связано с переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года примерно в 1,5 раза, а вес утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы.

Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. На 2-3м году жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.

С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. В этот период некоторые исследователи отмечают небольшое увеличение скорости роста, называя его «первым ростовым скачком»; однако было обращено

внимание на то, что этот скачок свойствен не всем детям. Начиная с 6 лет, появляются первые постоянные зубы.

Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела. Следует отметить, однако, что уже в этот период у девочек больше количество жира.

Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет девочки обгоняют мальчиков по длине и весу тела, ширине плеч (1 перекрест ростовых кривых). В этот период у девочек быстрее растут нижние конечности, происходит интенсивное увеличение показателей массивности скелета. В среднем к 12-13 годам у мальчиков и девочек заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).

Впериод второго детства повышается секреция половых гормонов (особенно у девочек), в результате чего начинают развиваться вторичные половые признаки. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна: у девочек сначала формируется грудная железа, затем появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинами. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием грудных желез. Средний возраст развития грудных желез у девочек различных этнических групп колеблется от 9 до 10 лет.

Вгораздо меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена. По данным болгарских медиков, длина полового члена в возрасте от 8 до 10 лет практически не меняется.

Вкачестве среднего возраста развития того или иного признака принимается возраст, в котором у 50% обследованных детей и подростков данный признак уже выражен, а у остальных отсутствует.

Следующий период – подростковый – называют также периодом полового созревания, или пубертатным. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек – с 12 до 15 лет.

Следует заметить, что у мальчиков по сравнению с девочками более продолжителен предпубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста.

Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, у девушек – от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчивается процесс роста и формирования организма, и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.

В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Правда, у 2030летних людей еще продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков.

Однако этот рост незначителен, он не превышает в среднем 3-5 мм. Между 30 и 45-50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшается. В пожилом и старческом возрасте происходят инволютивные изменения организма.

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. Учение о тканях.

1. Понятие ткани как системы клеток и их производных. Закономерности возникновения и эволюции тканей, теории параллелизма А.А.Заварзина и дивергентного развития тканей Н.Г.Хлопина.

Последовательная ступенчатая детерминация(определение дальнейшего пути развития клеток) и коммитирование(дифференциация в 1 направлении) потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе(историч.развитие) и в онтогенезе(индивид.развитие) была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.

АА Заварзин — Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.

НГ Хлопин — Ткань— филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из определенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофизиологических свойств.

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.

Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей (по Заварзину):

1)эпителиальные ткани;

2)ткани внутренней среды;

3)мышечные ткани;

4)нервная ткань.

Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Мышечные ткани специализированы на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

2. Эмбриональный и постнатальный гистогенез. Вклад отечественных ученых

А.Г.Кноре и А.А.Клишова в изучение проблем гистогенеза.

Эмбриональный гистогенез написан в 3 вопросе.

Постнатальный-Гистогенез в послеродовом периоде жизни, включающий физиологическую регенерацию и возрастные изменения тканей.

1)Физиологическая регенерация - явление универсальное, присущее всем живым организмам, а также органам, тканям, клеткам и субклеточных структур. Принято разделять клетки тканей животных организмов и человека на три основные группы: лабильные, стабильные и статические. К лабильных относят клетки, которые быстро и легко возобновляются в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Это клетки крови, эпителия слизистой оболочки ЖКТ, эпидермиса.(обновляющиеся популяции клеток)

Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клетки наружных покровов после гибели отшелушиваются. Клетки слизистой оболочки кишок, богаты ферменты, после шелушение входят в состав кишечного сока и принимают участие в пищеварении.

Кстабильным клеток относят клетки печени(гепатоциты), поджелудочной железы, слюнных желез и др.. Они имеют ограниченную способность к размножению, что проявляется при повреждении органа.

Кстатическим клеток относят клетки поперечно мышечной и нервной тканей. Клетки статических тканей, как считает большинство исследователей, не делятся. Однако процессы физиологической регенерации в нервных клеток осуществляются на субклеточном, ультраструктурном уровнях. По мышечной ткани, последнее время взгляд несколько изменился. Были открыты так называемые клетки-сателлиты, находящиеся под оболочкой, или сарколеммой, мышечного волокна и способны погружаться внутрь волокна делиться и превращаться в ядра и цито-либо саркоплазму, мышечного волокна.

В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам,

постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя.

Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма. Физиологическая регенерация сохраняет целостность и нормальную жизнедеятельность отдельных тканей, органов и всего организма.

2) Клеточное старение — это вызванная стрессом необратимая остановка клеточного цикла соматических клеток, способных к пролиферации. В качестве стресса могут выступать воздействия, вызывающие трудно репарируемые(восстанавливается повреждение) повреждения ДНК, например, ионизирующая радиация. Также клеточное старение может запускаться из-за слишком коротких теломер, когда теломеры воспринимаются клеткой как повреждение ДНК, а именно, как двунитевой разрыв ДНК. Укорочение теломер происходит в результате множественных циклов репликации хромосомной ДНК в процессе неоднократных клеточных делений. Процесс клеточного старения, связанный с укорочением теломер, также называется репликативным старением клетки, и с ним связан предел на число делений соматической клетки, называемый пределом Хейфлика. Клеточное старение может быть вызвано также избыточной митогенной стимуляцией, происходящей, например, в результате активации онкогенов.

Кнорре-выдающийся эволюционный гистолог и эмбриолог, заведующий кафедрой гистологии и эмбриологии Ленинградского педиатрического медицинского института. защитил докторскую диссертацию «Дифференцировка клеточного материала эмбриональных зачатков». Автор свыше 140 работ, посвящённых разным аспектам гистологии и эмбриологии, методологическим принципам, философскому осмыслению биологических знаний. Несколько лет был главным редактором журнала «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».

Клишов-Основным предметом научной деятельности А.А. Клишова были вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей. Он выдвинул концепцию системно-структурной организации гистогенеза, обосновал ее данными о механизмах детерминации, дифференциации, пролиферации и гибели клеток. С позиций концепции клеточно-дифферонной организации тканей с 1986 года научный коллектив кафедры включился в разработку темы «Ультраструктурные основы репаративной регенерации тканей в условиях раневого процесса». Материалы многолетних исследований легли в основу гистогенетической теории реактивности и регенерации тканей, изложенной в монографии и научных публикациях. А.А. Клишов являлся организатором научных совещаний и конференций по фундаментальным и прикладным проблемам гистологии, ежегодно (1980–1990 г.г.) проводимых в Ленинграде на базе кафедры гистологии Военномедицинской академии. По инициативе и под редакцией А.А. Клишова осуществлялась подготовка первого советского фундаментального двухтомного труда «Руководство по гистологии».

3. Основные составляющие гистогенеза (рост, дифференцировка, период

активного функционирования, старение, гибель клеток).

4. Клетки, как ведущие элементы ткани. Клеточные популяции (клеточный тип,

дифферон, клон). Статическая, растущая, обновляющаяся клеточные

популяции. Стволовые клетки.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

Клеточные популяции — это группы клеток одного или нескольких типов, объединенные на основе происхождения, строения, функции и локализации.

Все 4 условия выполняются не всегда (например, популяция клеток крови — общее происхождение из стволовой кроветворной клетки), локализация, но разное строение и функции. Поэтому чаще клеточная популяция понимается как однородная группа клеток. Например, — клон.

Клон — популяция клеток, образующаяся в результате последовательного размножения одной исходной стволовой клетки. Все клетки клона генетически идентичны.

Клеточный тип — совокупность клеток с идентичным набором экспрессирующихся(преобразование ген.информации) генов. В рамках одного клеточного типа могут существоать различные фенотипы.

Дифферон — совокупность клеточных форм различной степени зрелости одного гистогенетического ряда от стволовой клетки до зрелой.

В состав дифферона входят: стволовая клетка, коммитированные клетки-предшественники, созревающие клетки, зрелые клетки. В состав ткани могут входить клетки(либо1 дифферона(сердечная ткани), либо нескольких дифферонов (соед.ткань из фибробласта и макрофага)!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Стволовая клетка — незрелые клетки предшественницы для всех тканей организма. Они могут становиться любой зрелой клеткой, поэтому их активно применяют в различных областях медицины. клетка прошедшая стадию коммитированности(специфичности), сохраняющая способность к пролиферации на протяжении всей жизни организма, но не дифференцирующаяся дальше; поддерживает необходимую численность популяции клеток данного типа.

Является полипотентной клеткой, способной дифференцироваться в различные клеточные формы и обладающая свойством самоподдержания. Стволовые клетки детерминируются(возникают) в составе эмбриональных зачатков к концу второй фазы гаструляции.

Клетки в процессе жизнедеятельности тканей образуют также клеточные популяции.

-Обновляющаяся популяция характеризуется множественными митозами и быстрой гибелью клеток. При этом количество вновь образованных клеток слегка превышает клеточные потери (эпидермис, эпителий кишки, клетки тканей внутренней среды). Регулируют численность свою сами.

-Стволовые клетки — наименее дифференцированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это

необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клетокпредшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

-Статическая популяция. Гомогенная группа клеток митотически не активная (кардиомиоциты, нейроны)

-Растущая популяция. Клетки, митотическая активность которых по мере роста и дифференцировки затухает (гепатоциты, эпителий почек)

5. Определение термина «ткань». Детерминация и дифференциация клеток,

коммитирование потенций. Классификации тканей.

Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.

Классификация ткани:

Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития материала эмбриональных зачатков с образование специфических тканей (на основе блокирования отдельных генов).

Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий митоз).

Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации.(блокирования определенных генов). Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные.

Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей.

Эпителиальные ткани.

1. Классификации эпителиальных тканей.

Многорядный мерцательный (с ресничками )эпителий Многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути (а в двухрядном

варианте встречается также в некоторых отделах половых трактов). Здесь он рассматривается на препарате трахеи .

все клетки данного эпителия расположены на базальной мембране (контактируя с ней хотя бы узкой ножкой), но их ядра находятся на разных уровнях — лежат в 3–4 ряда; и, кроме того, на апикальной поверхности наиболее высоких клеток расположены реснички.

Такая организация складывается потому, что присутствующие здесь клетки различны по высоте:

1) Нижний ряд ядер-базальные клетки(стволовые – из них обр-ся другие клетки).

2)) Следующий ряд — переходные клетки( находящиеся на стадии дифференцировки в клетки двух последующих типов).

3) Верхний ряд — ядра мерцательных клеток. С помощью узкой ножки данные клетки сохраняют связь с базальной мембраной. А на их апикальной поверхности находятся реснички

4) бокаловидные клетки (Они легко различимы по светлой цитоплазме, заполненной слизистым секретом)

Обновление однослойных эпителиев

а) Многие однослойные эпителии (как и многослойные) подвергаются постоянному обновлению. Это значит, в соответствии с принципом стационарности,что в любой временной интервал

–какое-то количество «состарившихся» клеток отмирает и слущивается (последний процесс обозначается как экструзия)

–и примерно такое же количество новых клеток появляется в результате митотических делений стволовых клеток.

б) В этом универсальном процессе однослойным эпителиям присущи две особенности.

А. Во-первых, отмирающие клетки не теряют связи с базальной мембраной практически до самого слущивания.

Б. Во-вторых, последнее происходит путем вытеснения отмершей клетки ее «соседями» по слою. Благодаря данному механизму замена клеток происходит без нарушения непрерывности эпителиального слоя.

в) I. Видимо, быстрее всего обновление эпителия происходит в тонкой кишке. Здесь камбиальные клетки лежат в области дна крипт (трубчатых углублений в слизистой оболочке.). А клетки, вступившие в дифференцировку, постепенно поднимаются вдоль стенок крипт вверх, затем переходят на поверхность ворсинок и продолжают перемещаться к их вершинам.

II. В процессе этой миграции клетки несколько раз (от 1 до 3-х, в зависимости от направления созревания) делятся и превращаются в зрелые эпителиоциты.

III. Отторжение же (экструзия) клеток происходит на вершине ворсинок. При этом клетки, приобретая шаровидную форму, теряют связь друг с другом и с эпителием в целом.

IV. Всего описанный процесс занимает 4–6 дней. За такое же время, очевидно, и происходит обновление некамбиального эпителия кишки.

Многослойные эпителии

к базальной мембране прилегают

клетки только нижнего (базального) слоя(стволовые клетки).

Вступая в митотические деления и дифференцировку, они превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и в конечном счете слущиваются.

Таким образом, состав многослойного эпителия тоже регулярно обновляется, но иным способом, чем в случае однослойного эпителия.

И происходит это, как правило, медленней. Так,

-эпидермис (эпителий кожи) обновляется, в зависимости от локализации, за 26–42 дня. 1)Переходный эпителий

Локализация и слои:

выстилает слизистую оболочку мочевого пузыря и мочевыводящих путей, которые подвергаются большому растяжению.

В этом эпителии различают три слоя клеток:

–1. базальный слой( небольшие клетки с

овальными ядрами, лежащие на базальной

мембране)

–2.промежуточный слой ( клетки многоугольной формы)

–3.поверхностный слой ( очень крупные

клетки, нередко двуядерные)

– 4.соединительная ткань под эпителием.

Поверхностные клетки

а) Изменение формы. В нерастянутом состоянии органа поверхностные клетки имеют куполообразную форму, а при растяжении органа они уплощаются.

Причем при уплощении клетки площадь ее плазмолеммы возрастает. Для обеспечения

этого в апикальной части клетки имеется резерв мембран — в виде многочисленных инвагинаций плазмолеммы и в виде стенки специальных мембранных пузырьков.

б) Дифференциальный признак. Для приготовления препарата используется нерастянутый орган, но разглядеть форму поверхностных клеток (которая должна быть куполообразной) обычно не удается. Поэтому самым надежным критерием при идентификации переходного эпителия являются ядра поверхностных клеток: они имеют округлую форму. Это отличает данный эпителий от многослойного плоского неороговевающего.

2)Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический

1. Распространение

а) покрывает снаружи роговицу глаза, а), конъюнктиву, а также выстилает полость рта и пищевод.

б) Многослойный кубический неороговевающий эпителий встречается в столбчатой зоне анального отдела прямой кишки, в выводных протоках слюнных, потовых и сальных желез, в оболочке растущих фолликулов яичника.

2)многослойный плоский неороговевающий эпителий

Слои:

1)базальный

2)шиповатый(МНОГОУГОЛЬНОЙ ФОРМЫ)+шипы(короткие отростки)-образуют десмосомы с отростками соседних клеток.

3)слой плоских клеток+поверхностный. Ядра клеток — узкие, палочковидные, ориентированы параллельно поверхности пласта.

ШИПОВАТЫЙ+ПЛОСКИЕ КЛЕТКИ =многослойными; так что в эпителии клетки расположены в 10 и более слоев.

3)Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

покрывает кожу, образуя ее эпидермис.

Как отмечалось промежуточные филаменты в клетках любого эпителия (кроме эндотелия и эпендимы) образованы белком кератином. Особенность же эпидермиса состоит в том,

что в его клетках постепенно накапливается такое большое количество кератиновых филаментов (или тонофибрилл), что они в конце концов заполняют всю клетку, вытесняя из нее ядро и прочие органеллы. Накапливаются и некоторые другие специфические белки — например, кератолинин, образующий толстую оболочку под плазмолеммой. Все это приводит к тому, что дифференцирующиеся клетки превращаются в безъядерные роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. Таким образом, дифференцировка клеток сводится в данном случае к их постепенному ороговению. Поэтому все эпителиальные клетки эпидермиса называются кератиноцитами (но в эпидермисе присутствуют и некоторые другие клетки)

б) В эпидермисе ладоней и подошв 5 слоев:

1.базальный(однослойный)с кератинами (тонофибриллами) 2. Шиповатый (полигональная форма, образованием ввиду шипов-отростков десмосом с другими клетками)3. Зернистый-с кератиноцитами+баз.гранулы(кератогиалины) 4. Блестящий(почти без ядер, толстая оболочка без белка) 5.роговой (2-5-многослойные)-самый толстый(безъядерные кератиноциты+роговые чешуйки.

в) В эпидермисе остальных участков кожи

нет блестящего слоя, а прочие слои (кроме базального) тоньше, чем на ладонях и подошвах.

2. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей.

Базальная мембрана: строение, функции, происхождение.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ.

Эпителиальные ткани - покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов, а также образуют большинство желез.

В филогенетическом отношении - это одна из наиболее старых тканей, которая первой возникла вначале эволюции многоклеточных организмов.

Характерным для этой ткани является то, что она построена только с клеток - эпителиоцитов и в ней практически отсутствует межклеточное вещество.

Клетки эпителиальной ткани, соединенные между собой различными типами контактов образуют сплошной пласт, который лежит постоянно на базальной