Образование сомитов:
Дифференцировка идёт параллельно с нейруляцией. При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются сомиты, за ним следуют сегментные ножки (нефротомы) из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует спланхнотом, расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме, между листками возникает целомическая полость. Далее в теле сомита дифференцируется: из наружной его части дерматом, из центральной – склеротом, из внутренней - миотом.
В период дифференцировки мезодермы из дерматомов и склеротомов сомитов, а также листков спланхнотомов мезодермы, выселяются отростчатые клетки образующие зародышевую мезенхиму.
Пресомитная стадия это 3 неделя
Сомитная стадия это 4
(Пресомитная это считай подготовка к дифференциации)
Телобластический способ: закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому
бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе
гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму)Телобласты.отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу зародыша. Потомки 2d и 4d бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела,
или целома (шизоцельным или кавитационным способ). Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.
Способы образования мезодермы (2)
• Энтероцельный способ: материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе
единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками
неразличима). Мезодерма выселяется из архентерона путём:
•выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;
•деламинации стенки архентерона;
•иммиграции клеток из стенки архентерона.
После отделения
мезодермы в составе |
Целом – полость |
стенки архентерона |
отшнуровавшихся |
остается только |
мезодермальных |
энтодермальный |
карманов. |
материалУ всех вторичнополостных. животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.
Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих,
хордовых.
25.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Развитие сердца: парные миоэпикардиальные пластинки – эндокардиальные трубки – трубчатое сердце – начало сократительной деятельности.
Развитие сердца: . Образование оболочек сердца. Сердце имеет три оболочки: внутреннюю (эндокард), среднюю (миокард) и наружную (эпикард).
а) Источники. Эти оболочки развиваются в эмбриогенезе из двух источников (рис. 19.9):
– эндокард (2) — как и стенки кровеносных сосудов, из мезенхимы,
– а миокард (5) и эпикард (6) — из висцерального листка спланхнотома (3). Образование первичной модели. Развитие сердца начинается еще во время образования осевых зачатков — до сворачивания зародыша. На этой стадии I. из мезенхимы формируются две эндокардиальные трубки (1), II. а в указанном листке спланхнотома появляются утолщения — две миоэпикардиальные пластинки (4), окружающие эндокардиальные трубки. В процессе последующего латерального сворачивания зародыша зачатки сердца (левый и правый) постепенно сближаются и после смыкания туловищных складок сливаются в единую трубку, которая имеет три оболочки и расположена в области шеи. Так формируется первичная однокамерная модель сердца. Практически в это же время (у человека — начало 4-й недели развития) происходит смыкание нервных валиков и образование нервной трубки. 2. Формирование отделов сердца а) Затем сердечная трубка растет в длину и приобретает S- образную форму. Тем самым она подразделяется на два отдела: задний — предсердный, в который впадают вены, и передний — желудочковый, продолжающийся в единый артериальный ствол. б) Еще позже в сердце формируются перегородки. Они делят предсердный отдел — на два предсердия, желудочковый отдел — на два желудочка, артериальный ствол — на легочный ствол и аорту. 3. Образование клапанов сердца. Примерно в то же время (в период формирования перегородок) появляются клапаны, разделяющие в каждой половине сердца вышеперечисленные отделы. а) В предсердно-желудочковых клапанах каждая створка представляет собой складку (дупликатуру) эндокарда. В эти дупликатуры врастает соединительная ткань эпикарда, а в случае правого клапана — и миокарда. б) В аортальных же клапанах (которые отделяют желудочки от отходящих сосудов) в образовании створок участвуют: с желудочковой стороны — эндокард, а с аортальной стороны — соединительная ткань фиброзного кольца и эндотелий сосуда.
26.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Органогенез.
Развитие почки (пронефрос), органов дыхания.
3 неделя в пред.вопросе.
Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.
Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища (забрюшинно) в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим - в общий проток (мезонефральный или вольфов проток) на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.
До инволюции предпочки на 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает
максимального развития на 2 месяце и перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза.
Легкие и воздухоносные пути начинают развиваться у эмбриона на 3-й неделе из мезодермальной мезенхимы. В дальнейшем в процессе роста формируется долевое строение легких, после 6 месяцев образуются альвеолы. В 6 месяцев поверхность альвеол начинает покрываться белково-липидной выстилкой – сурфактантом. Его наличие является необходимым условием нормальной аэрации легких после рождения. При недостатке сурфактанта после попадания в легкие воздуха альвеолы спадаются, что приводит к тяжелым расстройствам дыхания.
Легкие плода как орган внешнего дыхания не функционируют. Но они не находятся в спавшем состоянии, альвеолы и бронхи плода заполнены жидкостью. У плода, начиная с 11-й недели, появляются периодические сокращения инспираторных мышц – диафрагмы и межреберных мышц.
В конце беременности дыхательные движения плода занимают 30-70% всего времени. Частота дыхательных движений обычно увеличивается ночью и по утрам, а также при увеличении двигательной активности матери. Дыхательные движения необходимы для нормального развития легких. После их выключения развитие альвеол и увеличение массы легких замедляется. Помимо этого дыхательные движения плода представляют собой своего рода подготовку дыхательной системы к дыханию после рождения.
Рождение вызывает резкие изменения состояния дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозгу, приводящие к началу вентиляции. Первый вдох наступает, как правило, через 15-70 сек. после рождения. Основными условиями возникновения первого вдоха являются:
1.повышения в крови гуморальных раздражителей дыхательного центра, СО2, Н+ и недостатка О2;
2.резкое усиление потока чувствительных импульсов от рецепторов кожи
(холодовых, тактильных), проприорецепторов, вестибулорецепторов. Эти импульсы активируют ретикулярную формацию ствола мозга, которая повышает возбудимость нейронов дыхательного центра;
3. устранение источников торможения дыхательного центра. Раздражение жидкостью рецепторов, расположенных в области ноздрей, сильно тормозит дыхание (рефлекс ныряльщика). Поэтому сразу после появления головы плода акушеры удаляют с лица слизь и околоплодные воды.
Таким образом, возникновение первого вдоха является результатом одновременного действия ряда факторов.
27.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Образование
третичных ворсинок хориона, формирование первичного гематоплацентарного барьера.
Хорион развивается из трофобласта.
На ранних этапах хорион имеет первичные ворсинки, которые состоят из внутреннего слоя
клеток - цитотрофобласта и наружного - симпластотрофобласта, который выделяет протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и способствует имплантации.
Когда в первичные ворсины врастает соединительная ткань - это уже вторичные ворсины. После врастания в них кровеносных капилляров - это третичные ворсины. Часть ворсин хориона разрастается и образует ветвистый хорион (область плаценты), вторая большая часть ворсин образует гладкий хорион.
Гематоплацентарный барьер (плацентарный барьер, фетоплацентарный барьер) — гистогематический барьер между кровью матери и кровью плода в плаценте[1], морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта.
Значение: регулирующий проникновение различных веществ из крови матери в кровь плода и обратно. Функции П. б. направлены на защиту внутренней среды плода от проникновения веществ, циркулирующих в крови матери, не имеющих для плода энергетического и пластич. значения, а также на защиту внутр. среды матери от проникновения из крови плода веществ, нарушающих её гомеостаз
28.Третья неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.
Дифференцировка внезародышевой мезодермы, аллантоиса, желточного
мешка.
29.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Изменение
формы зародыша, продолжение нейруляции.
В этот период развития на дорсальной стороне зародыша происходит обособление особого участка нейроэпителия и формирование нервной пластинки (neuronal plate) и начинаются процессы нейруляции.
На стадии нейруляции происходит формирование нескольких важных структур нервной системы: образуется нервная пластинка с последующим образованием нервной трубки и нервного гребня (рис. 2). Нейруляция у человека начинается в конце 3-й недели и полностью завершается к концу 4-й недели.
Вскоре после образования нервной пластинки (приблизительно на 18-е сутки у человека) она прогибается вдоль продольной оси, ее края приподнимаются и формируются нервный желобок и нервные валики. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии и образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропорами. Передний нейропор закрывается на 23–26-й день развития, а задний – на 26–30-й день.
ИЗМЕНЕНИЕ ФОРМЫ ЗАРОДЫША?
30.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.
Дифференцировка мезодермы (сомитная стадия).
Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части:
1.дорзальная часть – сомиты
2.промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы
3.вентральная часть – спланхнотом.
Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты. В каждом сомите различают три зоны:
-периферическую зону – дерматом
-центральную зону – миотом
-медиальную зону – склеротом.
Вкаудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
Врезультате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём. Кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку, происходит замыкание кишечной трубки. По мере замыкания кишечной трубки желточный мешок постепенно вытесняется. И на определённом этапе желточный мешок остаётся соединённым с кишкой тонким стебельком, который носит название Меккелев дивертикул. В норме это образование редуцируется. В ряде случаев Меккелев дивертикул сохраняется в постнатальном периоде, и развитие воспаления в нём имитирует клиническую
картину острого аппендицита.
Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек – нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотомависцеральный и париетальный. Между ними располагается полость - целом.
Из дерматома в дальнейшем развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника.
Нефротомы дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы.
Из несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки.
Висцеральный и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального листка развивается миокард и эпикард сердца.
31.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Органогенез(образование внутр.органов), развитие мезонефрос(первичная почка). Миграция гоноцитов(первичных половых клеток).
Почка развивается из среднего зародышевого листка (сегментных ножек – нефротомов) в виде 3-х сменяющих друг друга парных закладок: предпочки, первичной почки и окончательной почки. Предпочка – pronephros – изначально закладывается на 3-ей нед. эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов и состоит из 5-8 канальцев (сущ-ют 40-50 часов), а затем полностью редуцируются. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки – первичной почки.(один конец открывается в клоаку, другой конец в полость тела). Первичная почка (средняя почка, туловищная почка, вольфово тело) – mesonephros – начинает развиваться в конце 3-ей нед. из нефротомов грудных и поясничных сегментов (состоит из 25-30 сегментарных извитых канальцев). Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу, в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток предпочки, который становится протоком первичной почки (вольфов проток). Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе мочеполовой складки. Первичная почка является первым секреторным органом, который функционирует у эмбриона в теч. 1 и 2 мес. эмбрионального развития. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируется у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской – придатки яичника.
МИГРАЦИЯ ГОНОЦИТОВ-первичные половые клетки в желточнм мешке. Они мигрируют из желточного мешочка, где они и образовались, по кровеносным сосудам, к предпочке и внедряются в целомический эпителий(а он покрывает почку).
32.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Нотогенез.
Какие процессы лежат в основе формирования осевого комплекса зачатков органов.
Нотогенез — это процесс образования осевого комплекса зачатков. Осевым он называется потому, что образовавшиеся из зародышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, сагиттальной оси тела. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаимосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эмбриогенеза.
1. Нейруляция; 2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы. 3. Образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки. Осевой комплекс состоит из следующих зачатков :
1.Кожная эктодерма.
2.Нервная трубка и ганглиозные пластинки.
3.Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.
4.Нефротом.
5.Спланхнотом.
6.Хордальный отросток
7.Кишечная трубка.
8.Мезенхима.
а) Производные эктодермы (см. рис. 6.3)
1)Путём впячивания срединной части эктодермы образуются: а) нервный желобоки при его замыкании –нервная трубка (2), б)нервные валики и из них –
нервные гребни.
2)Оставшаяся часть эктодермы – это кожная эктодерма(1).
б) Производные мезодермы
1)Хорда(3) – плотный тяж клеток вдоль оси зародыша, как раз и служащий для обозначения этой оси. Далее с обеих сторон от неё всё более латерально появляются:
2)сомиты(4) – сегментированные отделы мезодермы (у курицы – 11, у человека – 44 пары), каждый из которых позже подразделяется на три части –дерматом,
миотом и склеротом;
3)нефрогонотомы(5), или сегментныеножки спереди и несегментированный нефрогенный тяж в задней половине зародыша –
Рис. 6.3. Осевые зачатки Зародыш курицы. Препарат
зачатки мочевой (трёх пар почек и мочевыводящих путей), а также половой систем; 4) спланхнотомы(6А–6Б) – полностью несегментированная часть мезодермы,
но разделённая по толщине на два листка –
-париетальный(6А), прилегающий к эктодерме (1),
-и висцеральный(6Б), прилегающий к энтодерме (9),
с целомической полостью(7) между ними –
источники внутренних полостей организма и выстилающего их мезотелия.
5) Мезенхима– эмбриональная соединительная ткань. Её клетки выселяются из прежде названных отделов мезодермы и заполняют все пространства между ними. Кроме соединительной ткани, из мезенхимы образуются - сосуды, кроветворная и гладкомышечная ткани.
в) Энтодерма (9) – вся представляет собойкишечную энтодерму, из которой будут происходить эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы(пищеварительная система).
33.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Прорыв орофарингеальной мембраны, формирование позвоночного столба, органогенез.
Орофарингеальная мембрана (или, на более ранней стадии развития, прехордальная пластинка)
— это небольшой овальный участок в головной части зародыша, где в процессе гаструляции не оказывается мезодермы, так что эктодерма и энтодерма вплотную прилежат друг к другу. б) Позднее данный участок (объединяющий материал экто- и энтодермы) начинает впячиваться с формированием первичной ротовой полости, какое-то время отделяет эту полость от слепого переднего конца первичной кишки (отсюда и термин — «орофарингеальная, т.е. ротоглоточная, мембрана»), но затем прорывается. в) В итоге эпителий переднего отдела пищеварительной трубки имеет, видимо, смешанное (экто-энтодермальное) происхождение. В то же время имеются и иные представления: – о чисто эктодермальной природе эпителия ротовой полости – и чисто энтодермальном происхождении эпителия пищевода. 3. а) Эпителий серозной оболочки (мезотелий) происходит из висцерального листка спланхнотома. б) Остальные элементы стенки (кроме нервных сплетений) развиваются из мезенхимы.
Позвоночный столб: из хорды. Это плотный тяж клеток, расположенный по оси зародыша. Формирующие его клетки мигрируют из эпибласта через первичную ямку — практически одновременно с образованием самой мезодермы. Одна из функций хорды — установление оси тела, вдоль которой затем формируется позвоночный столб. В связи с этим хорда является непарной структурой. Все же другие осевые зачатки, происходящие из мезодермы, — парные. Позднее в онтогенезе хорда в значительной мере редуцируется. Во взрослом организме ее остатки сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвонковых дисков.
34.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.
Дифференцировка зародышевых листков как тканевых закладок.
35.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы.
Эмбриональный гистогенез, краткая характеристика основных процессов.
36.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента,
особенности строения материнской и плодной части.
37.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента.
Структурные отличия терминальных и дефинитивных ворсинок в разных
триместрах беременности.
Плацента – 36 вопрос
38.Четвертая неделя ВУР, основные морфогенетические процессы. Плацента:
типы, функции у человека. Состав гемато-плацентарного барьера.
гормональная функция образует:
хорионическикий гонадотропин (ХТГ)
Плацентарный лактоген (пролактин)
В частности, ХГТ
вырабатывается клетками трофобласта ещё во время имплантации (с чем связан ранний тест на беременность, проводимый с мочой женщины),
попадает в большей степени в организм эмбриона и
оказывает действие, близкое к действию ФСГ и ЛГ.
Напротив, плацентарный лактоген,
в основном, влияет на организм матери и
стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в её яичнике в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны).
Типы плаценты: Типы плацент по форме контактирующих участков тканей матери и плода у
плацентарных млекопитающих: диффузная (ворсинки — длинные выросты эмбриональной части плаценты — расположены по всей поверхности хориона), котиледонная (ворсинки образуют островки), зонарная (ворсинки в средней части образуют пояс), дискоидная (ворсинки образуют диск).
39. Пуповина, её образование и структурные компоненты. Система мать-плацента-плод, факторы, влияющие на её физиологию.
1 Пуповина (синоним пупочный канатик) — шнуровидное образование, соединяющее плод с плацентой и обеспечивающее фетоплацентарное кровообращение. Пуповина имеет серовато-голубоватый цвет, глянцевитую поверхность, спирально скручена, длина ее при доношенной беременности составляет обычно 50—60 см, диаметр у пупочного кольца 1,5—2 см. Чаще пуповина прикрепляется в центре плаценты (центральное прикрепление), реже эксцентрично (боковое прикрепление) или у края плаценты (краевое прикрепление). В пуповине проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена, вдоль которых располагаются нервные волокна. Сосуды и нервы пуповины окружает студнеобразное вещество — вартонова студень. Снаружи пуповины покрыта амнионом. В пуповине наблюдаются узлоподобные утолщения (ложные узлы), возникновение их вызвано утолщением артерий, варикозным расширением вен, скоплениями вартоновой студени.
По пупочным артериям кровь плода поступает в плаценту, где она обогащается кислородом и питательными веществами, освобождается от углекислого газа и продуктов обмена. Затем кровь возвращается к плоду по пупочной вене. Пуповина участвует также в обмене веществ между кровью плода и околоплодными водами. После рождения плода пуповина пережимают зажимами, пересекают и на участок, прилежащий к пупочной области новорожденного, накладывают металлическую скобку Роговина или лигатуру. У ребенка на месте отпадения пуповины образуется пупок. В III периоде родов рождается оставшаяся часть пуповины вместе с плацентой и плодными оболочками.
П.Г.Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй -- с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека -- на конец 1-й -- начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 8-ю неделю. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.
Однако этими двумя периодами не исчерпывается проблема критических периодов. В процессе закладки каждого органа также существуют особо чувствительные периоды, когда воздействие неблагоприятных факторов среды может вызвать, то или иное отклонение в его развитии (то есть аномалию). В критические периоды зародыш или плод становится высоко реактивным и лабильным по отношению к действию внешних факторов. Аномалии развития возникают при этом в силу того, что борьба организма с разрушительными процессами (то есть, регуляторная функция органов и систем плода) в эти периоды может быть ослаблена. Непосредственной причиной аномалии может послужить либо остановка развития той или иной системы организма в критический период, либо нарушение координации в скорости компенсаторных ответных реакций систем развивающегося плода. Чем на более ранней стадии своего развития находится эмбрион, тем его ответная реакция на действие патогенного фактора более отличается от реакции систем взрослого организма.
В онтогенезе человека к критическим периодам относят:
1.оплодотворение;
2.имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза);
3.развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3-8-я недели);
4.развитие головного мозга (15-20-я недели);
5.формирование основных систем организма, в том числе половой (20-24-я недели);
6.рождение;
7.период до 1 года;
8.половое созревание (11-16 лет).
40. Особенности организма новорожденного. Общая характеристика и периодизация постнатального(после рождения) развития.
Внаиболее общей форме периодизация онтогенеза млекопитающих вообще и человека в частности была предложена школой А.В. Нагорного в 60х гг. Весь полный цикл индивидуального развития эти авторы делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).
Впостнатальном развитии выделяются три периода:
1)период роста, когда происходит формирование всех особенностей организма (морфологических, физиологических, биохимических);
2)период зрелости, в течение которого все эти особенности достигают полноценного развития и остаются в основном неизменными;(закрепление этих сформированных особенностей)
3)период старости, характеризующийся уменьшением размеров тела, постепенным ослаблением физиологических функций.
В 1965 г. детальная схема периодизации онтогенеза человека была предложена В.В. Бунаком (см. Табл. ниже). По этой схеме весь период онтогенеза делится на три стадии: прогрессивную, стабильную и регрессивную. Для их разграничения предлагаются следующие показатели: для прогрессивной стадии – продольный рост тела, прекращение которого означает конец стадии; для стабильной стадии – увеличение жирового слоя, нарастание веса, стабильный уровень функциональных показателей; для регрессивной стадии – падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменения покровов, осанки, скорости движений.
1 . Новорожденные |
1-10 дней |
||||
|
|
|
|
||
2. |
Грудной возраст |
10 |
дней – 1 год |
||
|
|
|
|
||
3. |
Раннее детство |
1 |
– 3 года |
||
|
|
|
|
||
4. |
Первое детство |
4 |
– 7 лет |
||
|
|
|
|
||
5. |
Второе детство |
8 |
– 12 лет (мальчики) |
||
|
|
8 |
– 11 лет (девочки) |
||
|
|
|
|
||
6. |
Подростковый возраст |
13 |
– 16 лет (мальчики) |
||
|
|
12 |
– 15 лет (девочки) |
||
|
|
|
|
||
7. |
Юношеский возраст |
17 |
– 21 год (юноши) |
||
|
|
16 |
– 20 лет (девушки) |
||
|
|
|
|
||
8. |
Зрелый возраст, I период |
22 |
– 35 лет (мужчины) |
||
|
|
21 |
– 35 лет (женщины) |
||
|
|
|
|||
Зрелый возраст, II период |
36 |
– 60 лет (мужчины) |
|||
|
|
36 |
– 55 |
лет (женщины) |
|
|
|
|
|
|
|
9. |
Пожилой возраст |
61 |
– 74 |
года (мужчины) |
|
|
|
56 |
– 74 |
года (женщины) |
|
|
|
|
|
||
10. Старческий возраст |
75 |
– 90 |
лет (мужчины и женщины) |
||
|
|
|
|||
11 . Долгожители |
90 |
лет и выше |
|||
|
|
|
|
|
|
Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для его выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней.
Следующий период – грудной – продолжается до 1 года. Начало его связано с переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года примерно в 1,5 раза, а вес утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы.
Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. На 2-3м году жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.
С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. В этот период некоторые исследователи отмечают небольшое увеличение скорости роста, называя его «первым ростовым скачком»; однако было обращено
внимание на то, что этот скачок свойствен не всем детям. Начиная с 6 лет, появляются первые постоянные зубы.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела. Следует отметить, однако, что уже в этот период у девочек больше количество жира.
Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет девочки обгоняют мальчиков по длине и весу тела, ширине плеч (1 перекрест ростовых кривых). В этот период у девочек быстрее растут нижние конечности, происходит интенсивное увеличение показателей массивности скелета. В среднем к 12-13 годам у мальчиков и девочек заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).
Впериод второго детства повышается секреция половых гормонов (особенно у девочек), в результате чего начинают развиваться вторичные половые признаки. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна: у девочек сначала формируется грудная железа, затем появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинами. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием грудных желез. Средний возраст развития грудных желез у девочек различных этнических групп колеблется от 9 до 10 лет.
Вгораздо меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена. По данным болгарских медиков, длина полового члена в возрасте от 8 до 10 лет практически не меняется.
Вкачестве среднего возраста развития того или иного признака принимается возраст, в котором у 50% обследованных детей и подростков данный признак уже выражен, а у остальных отсутствует.
Следующий период – подростковый – называют также периодом полового созревания, или пубертатным. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек – с 12 до 15 лет.
Следует заметить, что у мальчиков по сравнению с девочками более продолжителен предпубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста.
Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, у девушек – от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчивается процесс роста и формирования организма, и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.
В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Правда, у 2030летних людей еще продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков.
Однако этот рост незначителен, он не превышает в среднем 3-5 мм. Между 30 и 45-50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшается. В пожилом и старческом возрасте происходят инволютивные изменения организма.
Эндокринная система.
1. Общая характеристика и классификация эндокринной системы. Понятие о гормонах, клетках-мишенях. Механизмы регуляции в эндокринной системе.
Ответ:
Эндокринными называют железы, продукты которых (гормоны) выделяются непосредственно в кровь.
Гормоны - вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей (клеток-мишеней) благодаря наличию на последних специфических рецепторов гормонов.
Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других органеллах клетки.
Эндокринная регуляция является одним из нескольких известных видов регуляторных воздействий (рис. 3-1), среди которых выделяют:
(1)аутокринное (в пределах клеток одного типа);
(2)паракринное (воздействие продуктов клеток одного типа на клетки другого типа);
(3)эндокринное (опосредованное гормонами, циркулирующими в крови);
(4)нервное (воздействие нейрона на орган-мишень через отросток, опосредованное ножным скончанием);
(5)нейроэндокринное (сочетает признаки эндокринного и нервного).
Воздействия (1) и (2) являются локальными, (3), (4) и (5) - дистантными.
Общие закономерности организации эндокринной системы включают: (1) иерархический принцип и (2) наличие системы обратных связей.
1.Иерархический принцип демонстрируется наличием в эндокринной системе нескольких уровней организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма (эффекторные или периферические). Деятельность большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй, более высокий уровень). В сдою очередь, выделение тронных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимает наиболее высокое положение в иерархической организации системы. В соответствии с иерархическим принципом, нарушение деятельности периферической железы может обусловливаться изменениями как в самой железе, так и в выделении соответствующих гипофизарных или гипоталамических факторов. Выявление уровня повреждения имеет существенное клиническое значение. В более редких случаях отсутствие эффекта гормонов связано с дефектом соответствующих рецепторов на тканяхмишенях (как правило, генетически обусловленным).
2.Система обратных связей (обычно отрицательных) обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление - стимулирует секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса. Эндокринная система взаимодействует с другими регуляторными системами, в частности, иммунной и нервной. Благодаря иннервации эндокринные железы контролируются нервной системой, на деятельность которой, в свою очередь, оказывают влияние гормоны. Особенно ярко взаимосвязь нервной и эндокринной систем проявляется в том, что центральный орган эндокринной системы, интегрирующий ее функцию с деятельностью других систем организма - гипоталамус - сам является частью ЦНС.
2. Гипоталамус, его строение, значение. Понятие о гипоталамо-гипофизарном нейросекреторном комплексе. Регуляция функций гипоталамуса ЦНС.
Ответ:
Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г. Его можно рассматривать как часть общей сети нейронов, тянущейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга и тесно связанной с обонятельной системой. Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже таламуса, образуя нижнюю половину стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, верхней – конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест.
Гипоталамус занимает ведущее положение в регуляции многих жизненно важных функций организма и, прежде всего, он управляет основными гомеостатическими реакциями организма. Он является центром вегетативной нервной системы организма, участвует в регуляции обмена веществ, температурного баланса, деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма, контролирует многие поведенческие реакции. Кроме того, гипоталамус осуществляет контроль над деятельностью всей эндокринной системы.
Развитие гипоталамуса тесно связано с развитием конечного мозга, который закладывается на 6–7-й неделе эмбриогенеза. Гипоталамус развивается из базальной части нейроэктодермы,
образующей утолщение в области вентральной стенки диэнцефального мозгового пузыря. На 8-й неделе появляются закладки крупноклеточных ядер, в процессе их образования часть клеток формируют особый вид глии в стенке III желудочка. На 3-м месяце отмечается закладка мелкоклеточных ядер. Дифференцировка клеток гипоталамуса происходит в различные сроки, начиная с 4- го месяца. В этот же период происходит формирование гипоталамогипофизарного тракта. Во второй половине беременности усиливается дифференцировка клеток ядер. У новорожденного в ядрах гипоталамуса содержатся клетки разной степени дифференцировки, к этому периоду полностью сформированы все связи нейросекреторных клеток. В постнатальный период увеличиваются размеры клеток, дифференцировка которых в основном заканчивается к 2–4 годам.
В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы, образованные нервными и нейросекреторными клетками, которые формируют около 32 пар ядер.
1)В переднем отделе гипоталамуса особо выделяют 2 пары ядер: супраоптические (расположены позади зрительного перекреста) и паравентрикулярные ядра. Они образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, образуя туберо-гипофизарный тракт, и заканчиваются тельцами Герринга на стенке кровеносных сосудов. Нейросекреторные клетки супраоптического ядра синтезируют
преимущественно вазопрессин (антидиуретический гормон), а паравентрикулярного ядра – окситоцин. Паравентрикулярное ядро по периферии окружено мелкими адренергическими клетками. Ядра переднего отдела гипоталамуса тесно связаны с прехиазматическими осмонейронами, участвующими в регуляции осмотического равновесия организма. Вместе с нейрогипофизом этот отдел гипоталамуса объединяется и гипоталамонейрогипофизарную систему.
2)В среднем (медиобазальном) отделе гипоталамуса расположены мелкие адренергические нейросекреторные клетки, образующие несколько пар ядер:
аркуатное (инфундибулярное), вентромедиальное, дорсомедиальное, периивентрикулярное, переднее гипоталамическое и другие. Аксоны клеток медиобазального гипоталамуса заканчиваются аксовазальными синапсами на сосудах первичной капиллярной сети медиальной эминенции, образуя тубероинфундибулярный тракт. Нейросекреторные клетки данных ядер синтезируют аденогипофизотропные гормоны, с помощью которых гипоталамус контролирует функцию аденогипофиза. Аденогипофизотропные гормоны подразделяются на либерины, или рилизинг-факторы (соматолиберин, гонадолиберин, кортиколиберин, меланолиберин и т.д.), стимулирующие синтез тропных гормонов клетками аденогипофиза, и статины (соматостатин, меланостатин), угнетающие выработку гормонов аденоцитами. Гормоны нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса выделяются в разветвленное перикапиллярное пространство, оттуда - в просвет сосудов первичной капиллярной сети, а затем с током крови поступают в сосуды вторичной капиллярной сети аденогипофиза, где и проявляют свою активность. Вместе с аденогипофизом этот отдел гипоталамуса объединяется в гипоталамоаденогипофизарную систему.
3)Задний отдел гипоталамуса представлен нервными клетками разных размеров, а также ядрами сосцевидных тел. Через эту зону проходят эфферентные нервные пути
гипоталамуса, которые идут в ретикулярную формацию, средний, продолговатый мозг и эпифиз.
Гипоталамо-гипофизарный комплекс представлен двумя системами: 1 - гипоталамо-
нейрогипофизарной, развивающейся из нервного зачатка и состоящей из крупноклеточных ядер переднего отдела гипоталамуса, туберогипофизарного тракта и нейрогипофиза; 2 - гипоталамо-аденогипофизарной, в состав которой входят средние отделы гипоталамуса, срединное возвышение, туберо-инфундибулярный тракт и аденогипофиз.
Регуляция деятельности эндокринной системы с помощью либеринов и статинов гипоталамуса, стимулирующих или угнетающих синтез тропных гормонов гипофиза, называется трансаденогипофизарная. Однако, являясь центром вегетативной нервной системы, гипоталамус может посылать свои эфферентные импульсы к эндокринным органам и APUD-системе по симпатическим и парасимпатическим нервным путям, минуя гипофиз. Такой способ регуляции эндокринной системы гипоталамусом называется парагипофизарным.
Регуляция нейросекреторной функции гипоталамуса осуществляется вышележащими отделами ЦНС. Он имеет непосредственные двусторонние связи с лимбической системой, средним мозгом, таламусом, корой больших полушарий. Особо важную роль в регуляции его работы отводят лимбической системе, миндалевидным ядрам и гиппокампу. Воздействия нервной системы на гипоталамус осуществляются с помощью нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) – норадреналина, серотонина, дофамина, ацетилхолина, а также энкефалинов и эндорфинов. Кроме того, эпифизом вырабатываются гормоны, подавляющие секрецию гипоталамусом гонадолиберинов. Наконец, гипофиз и периферические эндокринные железы влияют на выработку гипоталамусом нейрогормонов по принципу положительной и отрицательной обратной связи.
3. Понятие о системе гипоталамо-гипофизарного кровообращения или о «портальной системе».
Ответ:
Верхняя гипофизарная артерия ветвится и образует первичную капиллярную сеть в
срединном возвышении гипоталамуса. Сюда выделяются релизинг-гормоны нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Кровь из этой капиллярной сети оттекает по портальным венам в аденогипофиз, где образуется вторичная капиллярная сеть. Здесь рилизинг-гормоны выходят из крови и воздействуют на клетки-мишени – эндокриноциты гипофиза, которые, в свою очередь, выделяют гормоны, которые всасываются здесь в кровь. Последняя оттекает по гипофизарным венам в общий кровоток, и гормоны аденогипофиза действуют на клеткимишени периферических эндокринных и других органов.
Таким образом, гипоталамус гуморальным путём контролирует гормонообразовательную функцию аденогипофиза, а через него и – всю эндокринную систему
(трансаденогипофизарный путь регуляции). Наряду с этим, гипоталамус, являясь высшим центром вегетативной нервной системы, может непосредственно через нервы симпатической и парасимпатической нервной системы (нервным путём) регулировать органы эндокринной системы (парагипофизарный путь).
В свою очередь, гипоталамус находится под контролем высших отделов мозга: лимбической системы, коры больших полушарий.
4. Аденогипофиз: источники эмбрионального развития, строение, функции, связь с нейросекреторными клетками гипоталамуса. Средняя доля гипофиза и ее особенности у человека.
Ответ:
Развитие: 4-5 нед.внутр.разв. Из эктодермы: гипофиз-й карман(карман Ратке), дает начало аденогип. Диффер-ка гип.кармана нач-ся разрастанием его передней стенки. Зад.стенка остается средней долей. Дифф-ка гипофизарных эндокриноцитов нач-ся на 9-й нед внутр.раз- я. Сначала появл-ся базофильные кл..а затем-ацидофидьные.
Передняя и средняя доли гипофиза объединяются под названием аденогипофиза или адреногипофиза.
Ваденогипофизе различают переднюю долю (lobus anterior), промежуточную часть (pare intermedia)и туберальную часть.
Впередней доле гипофиза вырабатывается ряд тропных гормонов (гормонов, оказывающих стимулирующее влияние):
-соматотропный гормон , регулирующий процессы роста и развития молодого организма;
-тиреотропный гормон , активирующий работу щитовидной железы (продуцирование тиреоидных гормонов );
-адренокортикотропный гормон , стимулирующий секрецию стероидных гормонов надпочечниками ;
-гонадотропные гормоны ( фолликулостимулирующий гормон , лютеинизирующий гормон и пролактин ), влияющие на половое созревание и стимулирующие развитие фолликулов в яичнике и овуляцию у женщин, а также сперматогенез у мужчин.
Поскольку передняя доля гипофиза вырабатывает гормоны, стимулирующие развитие и функцию других желез внутренней секреции, гипофиз считают центром эндокринного аппарата .
В промежуточной части передней доли образуется меланоцитстимулирующий гормон ,
контролирующий образование пигментов -меланинов .
Связь гипоталамуса с аденогипофизом осуществляется гуморальным путем через портальную систему.
Отделение гипофиза от гипоталамуса и пересадка его в участки тела, отдаленные от гипоталамуса, вызывает прекращение продукции фолликулостимулирующего и, возможно, лютеинизирующего гормонов, существенное уменьшение выработки адренокортикотропного и тиреотропного гормонов. Выработка пролактина при нарушении сосудистой связи гипофиза с гипоталамусом повышается. Это говорит в пользу представления, что гипоталамус оказывает тормозящее влияние на выработку пролактина. Подсадка гипофизэктомированным животным гипофиза в область основания мозга приводит после регенерации портальной системы к восстановлению гормональной функции гипофиза.
Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия.
Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.
В средней части аденогипофиза вырабатывается меланоцитостимулиру-ющий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин - гормон, усиливающий метаболизм липидов.
5. Нейрогипофиз: источники эмбрионального развития, строение и функции. Связь нейрогипофиза с нейросекреторными клетками гипоталамуса.
Ответ:
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз.
Развитие: 4-5 нед.внутр.разв. Из эктодермы: гипофиз-й карман(карман Ратке), дает начало аденогип. Диффер-ка гип.кармана нач-ся разрастанием его передней стенки. Зад.стенка остается средней долей. Дифф-ка гипофизарных эндокриноцитов нач-ся на 9-й нед внутр.раз- я. Сначала появл-ся базофильные кл..а затем-ацидофидьные.
Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете-новидную форму и называются питуицитамы. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль-ной мембране капилляров.
В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и
окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохо-линергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями(называемыми тельцами Херринга, или нейросекреторными тельцами) (рис. 15.6). Последние формируютнейрососудистые (нейрогемальные) синапсы, посредством которых нейросекрет поступает в кровь
Гипоталамо-нейрогипофизарная система.
К ней относятся супраоптические и параоптические ядра переднего гипоталамуса. Супраоптическое ядро образовано крупными нейронами. Паравентрикулярные ядра имеют как крупные, так и мелкие нейроны. К гипоталамо-нейроэпифизарной системе относятся только крупные нейроны. Аксоны крупные нейронов этих ядер через гипофизарную ножку проходят в заднюю долю гипофиза и заканчивается терминальным расширением (тельца Херринга) на капиллярах. Задняя доля гипофиза является нейрогемальным органом гипоталамо-нейрогипофизарной системы.
В супраоптическом ядре вырабатывается вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ). При его недостатке возникает несахарные диабет. В крупных нейронах паравентрикулярного ядра вырабатывается окситоцин, который вызывает сокращение мышечной оболочки матки. При его недостатке возникает слабость родовой деятельности. Окситоцин также стимулирует выделение молока из молочной железы.
6. Эпифиз: источники развития, клеточный состав, особенности строения и функции пинеалоцитов. Эффекты гормонов и антигормонов эпифиза.
Ответ:
Эпифиз (шишковидное тело) - нейроэндокринный орган, получающий информацию из нервной и эндокринной систем, которая итерируется в нем и регулирует активность его клеток
– пинеалоцитов.
Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5-6-й нед развития. В его состав включается субкомиссуральный орган, который развивается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован (0,2 г). В результате дивергентной дифференцировки нейральных стволовых клеток развиваются два клеточных дифферона - пинеалоцитар-ный и глиоцитарный. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.
Строение
Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, и разделяющие орган на дольки (рис. 3- 7). Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей, групп и фолликулов, образованных клетками двух типов - пинеалоцитами и интерстициальными клетками. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции (мозговой песок).
1. Пинеалоциты составляют до 90% клеток паренхимы эпифиза. Имеют отростчатую форму и округлое ядро, часто с инвагинациями и крупным ядрышком (рис. 3-8). Цитоплазма содержит крупные митохондрии, развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи (от которого отделяются пузырьки диаметром 0.2-1 мкм), многочисленные лизосомы, рибосомы, липидные капли, пигментные включения, микротрубочки, промежуточные филаменты и особые органеллы с неясной функцией - синаптические ленты (имеют вид пластинки, покрытой пузырьками типа синаптических).
2.Интерстициальные клетки - с длинными отростками, неполностью окружающими пинеалоциты и проникающими в перикапиллярные пространства Ядро удлиненное, плотное; цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы, толстые пучки филаментов диаметром 5-6 нм (особенно в отростках). Эти клетки составляют около 5% клеток паренхимы, являются, предположительно, видоизмененными астроцитами и выполняют опорную функцию.
3.Эпифизарные конкреции (мозговой песок) - слоистые образования различных размеров (400 мкм - 5 мм), состоящие из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс. Возникают в результате внеклеточного связывания белковпереносчиков гормонов с кальцием и их отложением вокруг фрагментов разрушенных клеток. Появление конкреций - нормальное явление, которое впервые отмечается в детстве; с возрастом их количество и размеры увеличиваются.
Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее, ингибирующее) тропным гормонам аденогипофиза. Большое значение имеет выработка пинеалоцитами анти-гонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. играет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза.
Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин, тиротропин и др.
Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-серии клеток.
7. Источники развития, строение, клеточный состав, функции щитовидной железы. Основные эффекты гормонов.
Ответ:
Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - имеет у млекопитающих сложный гистогенез и вырабатывает тиреоидные гормоны (которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития), а также кальцитонин - гормон, участвующий в регуляции кальциевого обмена. Каждая из двух долей щитовидной железы покрыта капсулой из плотной волокнистой ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки, несущие сосуда и нервы.
Развитие щитовидной железыпроисходит за счет эпителия 3 и 4 пары жаберных карманов, то есть из вентральной стенки глоточной кишки и располагается на уровне 2 - 4 колец трахеи. Во взрослом организме щитовидная железа состоит из 2 долей, перешейка и пирамидальной дольки. Железа прикреплена к передней и боковой поверхности гортани. С поверхности
железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, делящие железу на нечеткие дольки.
Строене
Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных клеток (тироцитов), а в просвете содержится их секреторный продукт - коллоид (рис. 3-9). Каждый фолликул окружен капиллярной сетью в виде корзиночки.
-Тироциты изменяют свою форму от плоской до цилиндрической в зависимости от функционального состояния. В норме у человека преобладают кубические клетки.
Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреоидных гормонов - три- (Т3) и тетрайодтиронина (Т4) или тирокси
-Интерфолликулярный эпителий располагается между фолликулами в виде компактных скоплений; предполагается, что он служит источником образования новых фолликулов, однако установлено, что фолликулы могут формироваться и путем деления имеющихся
-С-клетки вырабатывают гормон кальцитонин, оказывающий гипокальциемическое действие
Тироксин и трийодтиронин являются мощными стимуляторами окислительных процессов в клетках, причем трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина. Эти гормоны усиливают обмен веществ, синтез белков, газообмен, обмен углеводов и жиров. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на развитие, рост и дифференцировку клеток и тканей.
Они ускоряют развитие костной ткани. Особенно большое влияние гормоны щитовидной железы оказывают на гистогенез нервной ткани. При недостаточности щитовидной железы тормозится дифференци-ровка клеток и тканей головного мозга, нарушается психическое развитие человека. Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на регенерационные процессы в тканях. Для нормальной деятельности щитовидной железы необходимо поступление йода с питьевой водой и пищей в организм. Не содержащий йода третий гормон щитовидной железы - тирокальцитонин - участвует в регуляции кальциевого и
фосфорного обмена.
8. Секреторный цикл тироцитов щитовидной железы. Перестройка фолликулов в связи с различной функциональной активностью.
Ответ:
Секреторный цикл.
В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения
гормонов (рис. 15.10).
Фаза продукции включает:
1) поступление предшественников тирогло-булина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в Ттироциты;
2) синтез полипептидных цепочек тиро-глобулина в гранулярной эндоплазматической сети и их гликозилирование (соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью фермента тиропероксидазы в комплексе Гольджи; синтез тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности Т-тироцитов и образование коллоида (йодирование тироглобулина). При этом к нейодированному тироглобулину присоединяется сначала один атом йода, а затем и второй, в результате чего образуются моно- и дийодтиронины. Последующая их комплексация дает трийодтиро-нин и тетрайодтиронин (тироксин).
Фаза выведения включает эндоцитоз тиреоидных гормонов, связанных с тироглобулином, которые подвергаются гидролизу с помощью лизосомных протеаз. Тироглобулин расщепляется до аминокислот, а монойодтирозин, дийодтирозин, трийодтиронин (Т3) и тетрайодтиронин (Т4) освобождаются в цитоплазму. Два последних выводятся через базальную мембрану в капилляры и лимфатические капилляры, а монойодтирозин и дийодтиро-зин используются для синтеза новой молекулы тироглобулина
При гиперфункц. щ. ж. тироциты принимают призматическую форму, при этом коллоид становится более жидким и секрет просачивается в кровеносные капилляры.
При гипофункции щ. ж. тироциты приним. уплощ. форму, а коллоид загустевает и образуется застой в фолликуле.
9. Источники развития, строение и клеточный состав околощитовидных желез. Гормоны, их эффекты, механизмы регуляции секреции гормонов.
Ответ:
Околощитовидные железы (glandulae parathyroideae) (4-5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез 0,05-0,3 г.
Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая содержание кальция в крови, и снижает содержание фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в пищеварительном тракте.
Паратирин и кальцитонин тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена: кальцитонин снижает уровень кальция в крови; паратирин является антагонистом кальцитонина. Гипокальциемия усиливает секрецию паратирина, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратирин также действуют на функцию почек и пищеварительный тракт, регулируя экскрецию и поглощение кальция в этих органах.
Развитие. Околощитовидные железы закладываются как выступы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки, каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу.
Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами, клеток — паратироцитов. Различают главные паратироциты и оксифильныепаратироциты.
Главные клетки - секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме железы.
Оксифильные паратироциты - малочисленны, располагаются поодиночке или группами.
На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Паратироциты обладают рецепторами.
10. Источники развития коры надпочечников. Строение, клеточный состав коры надпочечников, гормоны, регуляции синтеза гормонов. Регенерация.
Ответ:
Надпочечники — это парные органы, составляющих корковое и мозговое вещество. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный и внутренний.
Вкорковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, половые функции — глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны.
Вмозговом веществе продуцируются катехоламины, которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.
Развитие. Закладка корковой частина 5-й неделе периода в виде утолщений целомического эпителия. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения, образованные крупными клеткамисобираются в компактное интерреналовое тело. На 10-й неделе первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников. Мозговая часть закладывается на 6—7-й неделе.
•Корковое вещество образовано тремя нерезко разграниченными зонами: (1) клубочковой - тонкой наружной, лежащей под капсулой; (2) пучковой - средней, образующей основную массу коры, и (3) сетчатой - узкой внутренней, прилежащей к мозговому веществу
1.Клубочковая зона образована небольшими клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки ("клубочки").
2.Пучковая зона состоит из крупных оксифильных вакуализированных клеток (спонгиоцитов), которые образуют радиально ориентированные тяжи ("пучки"), разделенные синусоидными капиллярами.
3.Сетчатая зона образована анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях, между которыми располагаются кровеносные капилляры.
Регуляция деятельности клеток коры надпочечника в пучковой и сетчатой зонах обеспечивается АКТГ, взаимодействующим со специфическим рецептором на их плазмолемме. Секреция АКТГ. в свою очередь, контролируется кортиколиберином гипоталамуса. Синтез и секреция минералкортикоидов клетками клубочковой зоны регулируются преимущественно ренин-ангиотензиновой системой.
•Мозговое вещество образовано хромаффинными, ганглиозными и поддерживающими клетками:
а) хромаффинные клетки - основной элемент мозгового вещества - расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму
б) ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны;
в) поддерживающие клетки – отростчатые, глиальной природы: охватывают хромаффинные клетки.
Физиологическая регенерация коркового вещества надпочечника описывается двумя теориями: миграционной и зональной.
1.Миграционная гипотеза более обоснована, базируется на представлении о том, что новообразование клеток коркового вещества происходит в клубочковой зоне, откуда они мигрируют в пучковую и далее - в сетчатую, где подвергаются дегенеративным изменениям и гибнут. По ходу миграции клетки претерпевают фенотипические изменения и продуцируют различные классы кортикостероидов.
2.Зональная гипотеза предполагает сравнительную независимость каждой из зон, обеспечивающих необходимый уровень своей регенерации.
11. Источники развития мозгового вещества надпочечников: строение, клеточный состав, гормоны мозговых эпинефроцитов.
Ответ:
Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области, выселяются нейробласты.
•Мозговое вещество образовано хромаффинными, ганглиозными и поддерживающими клетками:
а) хромаффинные клетки - основной элемент мозгового вещества - расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н- и (численно преобладающие) А-клетки (эпинефроциты), вырабатывающие норадреналин и адреналин, соответственно.
б) ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны;
в) поддерживающие клетки – отростчатые, глиальной природы: охватывают хромаффинные клетки.
12.Эндокринные структуры желез смешанной секреции. Эндокринные островки поджелудочной железы. Эндокринная функция гонад, плаценты.
Ответ: не ебу
13. Представление о диффузной эндокринной системе (ДЭС), локализация, клеточный состав эндокриноцитов, строение, гормоны.
Ответ:
Диффузная эндокринная система (ДЭС) образована эндокриноцитами, рассеянными по различным органам и выявляемыми при использовании специальных методов окраска (в частности, солей серебра).
Клетки ДЭС располагаются поодиночке или мелкими группами. Значительное их число находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в пищеварительном тракте (гастроэнтеро-панкреатическая система). Клетки ДЭС в слизистых оболочках (рис. 3-13) имеют широкое основание и более узкую апикальную часть, которая в одних случаях доходит до просвета органа (клетки открытого типа), а в других с ним не контактирует (клетки закрытого типа). Предполагается, что эти клети участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи и т.п. и отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов.
Клетки ДЭС характеризуются сравнительно слабым развитием грЭПС и комплекса Гольджи; для них типично наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.
Секреторные продукты клеток ДЭС оказывают как местные (паракринные), так и дистантные (эндокринные) влияния. Они синтезируют и выделяют ряд структурно родственных пептидов и биоаминов, которые играют роль нейромедиаторов и гормонов. Эффекты этих веществ очень многообразны, в частности, они влияют на моторику гладкомышечной ткани в стенке разных органов или секрецию экзо- и эндокринных желез (см., например, 95).
Представление о ДЭС тесно смыкается с понятием APUD-системы, названной так по первым буквам английских терминов, характеризующих функциональные свойства клеток этой системы - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - способность к захвату предшественников аминов и (их) декарбоксилированию.
(п.с. фрагмент из Быкова)
14. Представления об АПУД системе. Классификация клеток APUD - серии, особенности их развития.
Ответ:
Входящие в АПУД-систему клетки получили название апудоцитов. Название системы — это аббревиатура английских слов (amin — амины; precursor — предшественник; uptake — накопление; decarboxilation — декарбоксилирование), указывающих на одно из основных свойств апудоцитов: способность образовывать биогенные амины путем декарбоксилирования их накопленных предшественников.
По характеру функций биологически активные вещества системы делят на две группы:
1) соединения, выполняющие строго определенные конкретные функции (инсулин,
глюкагон, АКТГ, СТГ, мелатонин и др.)
2) соединения с многообразными функциями (серотонин, катехоламины и др.). Эти вещества вырабатываются практически во всех органах.
Апудоциты выступают на уровне тканей в роли регуляторов гомеостаза и контролируют метаболические процессы. Наиболее полно в настоящее время изучена деятельность АПУДсистемы, локализованной в тканях легких и ЖКТ (желудка, кишечника и поджелудочной железы).
Различают клетки APUD-серии:
-производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС);
-производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза);
-производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы);
-производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др.
Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное
(паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе.
Эпителиальные ткани.
1. Классификации эпителиальных тканей.
Железистый эпителий. Классификация желез по количеству клеток и по направлению секреции:
1.Многоклеточные и одноклеточные железы. Клетки железистого эпителия называются секреторными, или гландулоцитами. Последние либо входят в состав самостоятельных многоклеточных образований — желез, либо располагаются независимо друг от друга — чаще всего среди клеток эпителиальной выстилки внутренних органов. Во втором случае гландулоциты можно рассматривать как одноклеточные железы. Примером таковых могут служить бокаловидные клетки, встречающиеся, в частности, в эпителии кишки и дыхательных путей.
2.Эндокринные и экзокринные железы. По направлению секреции железы (и
многоклеточные, и одноклеточные) подразделяют на две группы. Эндокринные железы (или железы внутренней секреции) вырабатывают гормоны, поступающие в кровь. Экзокринные железы (железы внешней секреции) вырабатывают секреты, которые выделяются во внешнюю среду — на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием.
Классификация желез по типу секреции и по составу секрета.
1. Типы секреции. По тому, как происходит экзокринная секреция, различают три ее типа:
а) мерокриновый (эккриновый) тип — клетки, выделяя секрет, сохраняют свою целостность; пример — слюнные железы;
б) апокриновый тип — выделение секрета сопровождается частичным разрушением апикальных отделов секреторных клеток; пример — молочные железы;
в) голокриновый тип — выделяя секрет, клетки полностью разрушаются; пример — сальные железы.
2. Состав (природа) секрета. По природе секрета экзокринные железы подразделяются на следующие виды: а) слизистые, б) белковые, в) смешанные (белково-слизистые) и г) сальные. В смешанных железах образуется и белковый, и слизистый секрет: либо в разных концевых отделах, либо в разных клетках смешанных концевых отделов.
Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез исходит из трех признаков.
а) По ветвлению выводных протоков железы делятся на простые (протоки не ветвятся) и сложные (протоки разветвленные).
б) По ветвлению концевых отделов железы делятся на неразветвленные (концевые отделы не ветвятся) и разветвленные (концевые отделы разветвленные).
в) По форме концевых отделов железы делятся на трубчатые, альвеолярные (форма близка к мешковидной) и альвеолярно-трубчатые (есть и альвеолярные, и трубчатые отделы).
2. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей. Базальная мембрана: строение, функции, происхождение.
Эпителиальные ткани — это ткани, которые покрывают внешние поверхности тела и органов, выстилают поверхности полостей и сосудов (т.е. внутренние поверхности тела, органов и сосудов), а также формируют железы — органы или отдельные клетки, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты) в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела. В связи с этим, эпителии подразделяют на два главных типа: покровные (покрывающие и выстилающие поверхности) и железистые.
Кроме того, эпителиальное происхождение имеют сенсорные клетки органов вкуса, слуха и равновесия, а также стромальные клетки тимуса (вилочковой, или зобной железы).
Базальная мембрана
а) От подлежащей ткани (каковой обычно является РВСТ) эпителий отделен базальной мембраной (БМ) толщиной 0,01–1,0 мкм. Те клетки эпителия, которые прилегают к БМ, связаны с ней с помощью полудесмосом. В световом микроскопе БМ, как правило, неразличима.
б) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного вещества, представленного протеогликанами и гликопротеинами. Часть компонентов БМ синтезируется самими эпителиальными клетками, другая часть — клетками подлежащей соединительной ткани.
в) Заметим также, что от степени полимерности протеогликанов зависит проницаемость БМ для различных соединений.
г) БМ отсутствует у эпителиев большинства эндокринных желез, а также у эпендимы.
3. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей. Особенности межклеточных контактов в эпителии.
Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей – см. вопрос 2.
Межклеточные соединения подразделяются на два основных вида:
1. Механические соединения - обусловливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом. В их число входят плотные соединения, промежуточные соединения, десмосомы, интердигитации;
Плотное соединение - наиболее тесный контакт клеток из всех известных в природе. Представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, которая блокирует распространение веществ по межклеточному пространству. Это соединение также препятствует свободному перемещению и смешиванию функционально различных внутримембранных белков, локализующихся в плазмолемме апикальной и базолатеральной поверхностей клетки, что способствует поддержанию ее полярности. Плотное соединение имеет вид пояска шириной, окружающего клетку по периметру и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.
Промежуточное соединение, или опоясывающая десмосома - локализуется на латеральной поверхности эпнтелиоцита между областью расположения плотного соединения и десмосом (что обусловило его первое название). Охватывает клетку по периметру в виде пояска, на сечении имеющего сходство с десмосомой. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены, образуя пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки α-актинин, винкулин и плакоглобин.
Десмосома - состоит из утолщенных и уплотненных участков цитоплазматического листка плазмолемм двух соседних клеток - пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью.
Пластинки прикрепления имеют дисковидную форму (диаметр около 0.5 мкм, толщина 15 нм) и служат участками прикрепления к плазмолемме промежуточных филаментов. Они содержат особые белки - десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.
Десмосомы разбросаны по поверхности клетки; они, как и промежуточные соединения, служат участками, опосредующими связь элементов цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.
Интердигитации - межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других. За счет интердигитаций увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
2. Коммуникационные соединения - обеспечивают химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами. К ним относятся щелевые соединения (нексусы).
Щелевое соединение (нексус) образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур диаметром 9-11 нм (коннексонов), пронизывающих
плазмолеммы соседних клеток на участках диаметром 0.5-3 мкм и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели шириной 2-3 нм. Число коннексонов в щелевом соединении обычно исчисляется сотнями. Каждый коннексон представлен 6 субъединицами, образованными белком коннексином, и пронизан каналом диаметром 1.5-2.0 нм, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение.
Адгезивные (механические) контакты-это клеточные контакты, обеспечивающие механическую связь между клетками. Способствуют равномерному распределению механической нагрузки на весь пласт клеток, защищая мембраны от деформации.
Соединяют плазматические мембраны соседних клеток и укрепляют их через связь с фибриллами цитоскелета.
Плотные контакты формируются за счет слипания глобул интегральных белков плазматических мембран соседних клеток. Белки укрепляются системой тонких фибрилл в цитоплазме, располагающихся параллельно поверхности клеток. Они обеспечивают одну из функций различных эпителиевих работу с высокоизбирательной проницаемостью.
4. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей. Цитокератины как маркеры различных видов эпителиальных тканей.
Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей – см. вопрос 2.
Цитокератины – маркеры различных типов эпителия
Наиболее многочисленной группой белков ПФ являются цитокератины. Цитокератины
– белки промежуточных филаментов цитоскелета эпителиальных клеток. Клетки различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина.
В настоящее время выявлено 20 типов цитокератинов CK1-CK20. Спектр цитокератинов в эпителиальных клетках зависит от типа дифференцировки, положения клетки в эпителиальном пласте.
В клетках простого однослойного эпителияэкспрессируется CK8 и CK18. Эти низкомолекулярные цитокератины выявляются в клетках печени, поджелудочной железы, большинстве эндокринных клеток и эпителиальных клетках проксимальных извитых канальцев почек.
В многослойном плоском эпителии базальный слой может экспрессировать CK5 и CK14, представляя цитокератины высокого молекулярного веса, а также CK19 (за исключением кожи).
В переходном эпителииво всех клетках выявляются цитокератины CK8, CK18, CK19 и CK7, в то время как поверхностные «зонтичные» клетки специфически экспрессируют CK20.
В мезотелиивыявляются цитокератины CK8, CK18, CK19, CK7 и цитокератины многослойного эпителия CK5, CK14, CK17.
Таким образом, присутствие цитокератинов в клетке является признаком, который может быть использован для идентификации эпителия: каждому виду эпителиальных
клеток с определенной функцией и локализацией соответствует характерный набор цитокератиновых полипептидов.
5. Покровные эпителии. Принципы структурной организации и функции однослойных эпителиев.
Покровные эпителии. Классификация – см. выше.
1. Связь клеток с базальной мембраной (БМ). По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы: – однослойные эпителии — все клетки связаны с БМ;
– и многослойные эпителии — с БМ связаны клетки только нижнего (базального) слоя.
Второй классификационный признак для однослойных и многослойных эпителиев различен. 2.
а) Однослойные эпителии: расположение ядер. Однослойный эпителий может быть однорядным или многорядным.
I. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне — в один ряд.
II. Во втором случае ядра располагаются на разных уровнях — в несколько рядов. Причина в том, что в многорядном эпителии содержатся клетки нескольких типов, причем разные по высоте. Все они контактируют (хотя бы узкой ножкой) с базальной мембраной, отчего эпителий является однослойным. Но из-за различий клеток по высоте их ядра оказываются на разных уровнях, что и означает многорядность. Таким образом, термин «слои» относится к клеткам, а термин «ряды» – к ядрам. И особо отметим: описываемый эпителий называется многорядным, а не многоядерным, как нередко ошибочно говорят.
2. б) Многослойный эпителий бывает неороговевающим, ороговевающим и переходным.
I–II. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что в поверхностном слое клеток не наблюдается кератинизации (ороговения).
III. Особенность же переходного эпителия заключается в том, что толщина эпителиального пласта зависит от функционального состояния органа. При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей) клетки уплощаются и эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остается многослойным).
3.Форма (высота) поверхностных клеток. По этому признаку различают плоские,
кубические (или низкие призматические) и призматические (или цилиндрические) эпителии.
4.Специальные структуры на апикальной поверхности. В названии эпителиальной ткани может учитываться и наличие на апикальной поверхности клеток специальных структур.
I. В каемчатом эпителии на поверхности присутствуют микроворсинки, совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каемка.
II. В мерцательном же (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются реснички.
Однослойные эпителии
Однорядные эпителии:
1.Однослойный плоский эпителий. К данному виду относятся, в частности, следующие эпителии: – мезотелий — покрывает серозные оболочки: плевру, эпи- и перикард, брюшину; – эндотелий — выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных и лимфатических сосудов; – эпителий некоторых канальцев почек, наружного листка капсулы почечных канальцев (и т. д.). Все они представляют собой пласты клеток.
2.Однослойный кубический (низкий призматический) эпителий. Этот вид эпителия образует, например, некоторые канальцы почки. Клетки имеют кубическую форму. Их апикальные поверхности обращены к просвету канальца, базальные же части лежат на базальной мембране, не видимой на препарате. Округлые ядра несколько смещены к базальным отделам клеток.
3.Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий. Иллюстрацией опять могут служить некоторые канальцы почек. Клетки этих канальцев — высокие (по гистологической терминологии — цилиндрические, или призматические). Их ядра совершенно определенно расположены в базальной части клетки.
4.Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. В тонкой кишке эпителий тоже однослойный цилиндрический, но к тому же еще и каемчатый. Каемчатый эпителий встречается и в других органах; в частности, им образованы определенные канальцы почек (где наиболее интенсивно происходит реабсорбция веществ). Здесь также обнаруживаются бокаловидные клетки. Они тоже лежат на базальной мембране, но отличаются светлой цитоплазмой и выделяют слизистый секрет.
Многорядный мерцательный эпителий. Многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути (а в двухрядном варианте встречается также в некоторых отделах половых трактов). Здесь он рассматривается на препарате трахеи. В соответствии с определением, все клетки данного эпителия расположены на базальной мембране (контактируя с ней хотя бы узкой ножкой), но их ядра находятся на разных уровнях — лежат в 3–4 ряда; и, кроме того, на апикальной поверхности наиболее высоких клеток расположены реснички. Такая организация складывается потому, что присутствующие здесь клетки различны по высоте.
а) Нижний ряд ядер принадлежит коротким вставочным, или базальным, клеткам. Это стволовые клетки, из которых образуются другие клетки.
б) Следующий ряд — ядра длинных вставочных клеток. Это переходные клетки, находящиеся на стадии дифференцировки в клетки двух последующих типов.
в) Верхний ряд — ядра мерцательных клеток. С помощью узкой ножки данные клетки сохраняют связь с базальной мембраной. А на их апикальной поверхности находятся реснички.
г) Также в составе эпителия присутствуют бокаловидные клетки. Они легко различимы по светлой цитоплазме, заполненной слизистым секретом.
6. Покровные эпителии. Принципы структурной организации и функции многослойных эпителиев.
Покровные эпителии – см. вопрос 5.
Многослойные эпителии.
Переходный эпителий.
1.Локализация и слои. Переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевого пузыря и мочевыводящих путей, которые подвергаются большому растяжению. В этом эпителии различают три слоя клеток: – базальный слой — небольшие клетки с овальными ядрами, лежащие на базальной мембране; – промежуточный слой — клетки полигональной формы; – поверхностный слой — очень крупные клетки, нередко двуядерные; – соединительная ткань под эпителием.
2.Поверхностные клетки.
а) Изменение формы. В нерастянутом состоянии органа поверхностные клетки имеют куполообразную форму, а при растяжении органа они уплощаются. Причем при уплощении клетки площадь ее плазмолеммы возрастает. Для обеспечения этого в апикальной части клетки имеется резерв мембран — в виде многочисленных инвагинаций плазмолеммы и в виде стенки специальных мембранных пузырьков.
б) Дифференциальный признак. Для приготовления препарата используется нерастянутый орган, но разглядеть форму поверхностных клеток (которая должна быть куполообразной) обычно не удается. Поэтому самым надежным критерием при идентификации переходного эпителия являются ядра поверхностных клеток: они имеют округлую форму. Это отличает данный эпителий от многослойного плоского неороговевающего.
Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический
1. Распространение: а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, конъюнктиву, а также выстилает полость рта и пищевод.
б) Многослойный кубический неороговевающий эпителий встречается в столбчатой зоне анального отдела прямой кишки, в выводных протоках слюнных, потовых и сальных желез, в оболочке растущих фолликулов яичника.
Многослойном плоский неороговевающий эпителий.
2.Подразделение на слои. В указанном эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый и слой плоских клеток. Но фактически два последних слоя сами являются многослойными; так что всего в эпителии клетки расположены в 10 и более слоев.
3.Характеристика слоев: а) Базальный слой — это клетки, лежащие на базальной мембране. Одни из них являются стволовыми, другие уже вступили в дифференцировку. Ядра базальных клеток имеют овальную форму и расположены перпендикулярно к базальной мембране.
б) Шиповатый слой — клетки неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами. Они имеют многочисленные короткие отростки («шипы»), которые участвуют в образовании десмосом с такими же отростками соседних клеток.
в) Слой плоских клеток — самый поверхностный. Ядра клеток — узкие, палочковидные, ориентированы параллельно поверхности пласта. Это именно тот признак, который, как отмечалось выше, позволяет отличить на препарате многослойный плоский неороговевающий эпителий от переходного. Со временем поверхностные клетки слущиваются, замещаясь другими.
4. Особенность роговицы. Роговица глаза — практически единственное место в организме, где на световом уровне различима базальная мембрана эпителия — ввиду ее большой толщины. Причем это относится к базальной мембране и того эпителия — однослойного плоского, — который покрывает заднюю поверхность роговицы.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий
Ключевая особенность Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает кожу, образуя ее эпидермис. Промежуточные филаменты в клетках любого эпителия (кроме эндотелия и эпендимы) образованы белком кератином. Особенность же эпидермиса состоит в том, что в его клетках постепенно накапливается такое большое количество кератиновых филаментов (или тонофибрилл), что они в конце концов заполняют всю клетку, вытесняя из нее ядро и прочие органеллы. Накапливаются и некоторые другие специфические белки — например, кератолинин, образующий толстую оболочку под плазмолеммой. Все это приводит к тому, что дифференцирующиеся клетки превращаются в безъядерные роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. Таким образом, дифференцировка клеток сводится в данном случае к их постепенному ороговению. Поэтому все эпителиальные клетки эпидермиса называются кератиноцитами (но в эпидермисе присутствуют и некоторые другие клетки).
Характеристика слоев
а) Базальный слой — слой клеток, непосредственно прилегающий к базальной мембране и, следовательно, повторяющий ее извилистый ход. Некоторые кератиноциты этого слоя являются стволовыми. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым. Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра базальных кератиноцитов — овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране. В цитоплазме этих клеток при электронной микроскопии выявляются редкие пучки кератиновых тонофибрилл.
б) Шиповатый слой. Здесь клетки, как и в неороговевающем эпителии, имеют округлые ядра и шиповатую, полигональную форму, связаны между собой многочисленными десмосомами и располагаются в 5–10 слоев. Кератиновых тонофибрилл в клетках становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра.
в) Зернистый слой. Данный слой — наиболее окрашенный на препарате. Его составляют уплощенные кератиноциты, заполненные базофильными гранулами «кератогиалина». Последние — это агрегаты кератиновых тонофибрилл на поверхности гранул белка филагрина. Клетки расположены в 3–4 слоя.
г) Блестящий слой. Здесь клетки расположены тоже в 3–4 слоя. Но эти кератиноциты являются уже плоскими, лишены ядер и почти всех других органелл и имеют толстую
оболочку из белка кератолинина. Благодаря указанной оболочке, клетки так преломляют свет, что их границы становятся неразличимыми и клетки сливаются в сплошную оксифильную полосу. Внутри клеток кератиновые тонофибриллы перестают агрегировать в гранулы и образуют продольные пучки, заполняющие почти все пространство под оболочкой.
д) Роговой слой. Этот слой в эпидермисе пальца самый толстый. Он состоит из многих слоев ороговевших безъядерных кератиноцитов — роговых чешуек, или корнеоцитов. Последние имеют толстую (роговую) оболочку из кератолинина и под ней — роговое вещество из кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счет многочисленных поперечных сшивок.
7. Физиологическая и репаративная регенерация эпителия.
Физиологическая (естественная) регенерация эпителия.
Обновление однослойных эпителиев.
а) Многие однослойные эпителии (как и многослойные) подвергаются постоянному обновлению. Это значит, в соответствии с принципом стационарности, что в любой временной интервал – какое-то количество «состарившихся» клеток отмирает и слущивается (последний процесс обозначается как экструзия) – и примерно такое же количество новых клеток появляется в результате митотических делений стволовых клеток.
б) В этом универсальном процессе однослойным эпителиям присущи две особенности.
А. Во-первых, отмирающие клетки не теряют связи с базальной мембраной практически до самого слущивания.
Б. Во-вторых, последнее происходит путем вытеснения отмершей клетки ее «соседями» по слою. Благодаря данному механизму замена клеток происходит без нарушения непрерывности эпителиального слоя.
в) I. Видимо, быстрее всего обновление эпителия происходит в тонкой кишке. Здесь камбиальные клетки лежат в области дна крипт (трубчатых углублений в слизистой оболочке.). А клетки, вступившие в дифференцировку, постепенно поднимаются вдоль стенок крипт вверх, затем переходят на поверхность ворсинок и продолжают перемещаться к их вершинам. II. В процессе этой миграции клетки несколько раз (от 1 до 3-х, в зависимости от направления созревания) делятся и превращаются в зрелые эпителиоциты. III. Отторжение же (экструзия) клеток происходит на вершине ворсинок. При этом клетки, приобретая шаровидную форму, теряют связь друг с другом и с эпителием в целом. IV. Всего описанный процесс занимает 4– 6 дней. За такое же время, очевидно, и происходит обновление некамбиального эпителия кишки.
В многослойном эпителии, согласно определению, к базальной мембране прилегают клетки только нижнего (базального) слоя. В составе этого слоя имеются стволовые клетки. Вступая в митотические деления и дифференцировку, они превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к
апикальной его поверхности и в конечном счете слущиваются. Таким образом, состав многослойного эпителия тоже регулярно обновляется, но иным способом, чем в случае однослойного эпителия. И происходит это, как правило, медленней. Так, эпидермис (эпителий кожи) обновляется, в зависимости от локализации, за 26– 42 суток.
Физиологическая регенерация эпидермиса начинается с базального слоя,
включающего стволовые клетки и делящиеся малодифференцированные кератиноциты, он является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3-4 нед) происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса.
За счёт репаративной (восстановительной) регенерации происходит восстановление тканей при травмах, процессах дегенерации и других патологических состояниях, сопровождающихся массовой гибелью клеток. Базальный кератиноцит – это структура кожи, которая дает порождение всем клеткам эпидермиса, а также представляет собой мощную мобильную биоэнергитическую лабораторию.
Тканевый детрит, медиаторы воспаления, фрагменты разрушения клеток стимулируют его к выработке целого ряда факторов роста, которые ускоряют процесс регенерации кожи. К ним относятся: 1.Эпидермальный фактор роста 2. Инсулиноподобный фактор 3. Фактор роста фибробластов 4. Фактор роста тромбоцитов 5. Фактор роста макрофагов 6. Васкулярный эндотелиальный фактор роста 7. Трансформирующий фактор роста. Сами же базальные кератиноциты, получив сигнал о повреждение кожи, кроме выработки факторов роста начинают пролифелировать, и перемещаться по дну раны, эпителизируя ее.
При повреждении кожи происходит ответная реакция организма, при которой запускается механизм воспаление – это тучные клетки. Тучные клетки начинают разрушаться с выделением биологически активных веществ: гистамина, серотонина, простагландинов, гепарина, хемотаксических факторов, факторов роста тромбоцитов. Вначале идет фаза кратковременной вазодилятации (увеличение просвета кровеносных сосудов), так как гистамин приводит к расширению сосудов и повышению их проницаемости. Это защитная реакция нужна для того, чтобы обеспечить проход лейкоцитов и других иммунных клеток через стенку сосуда в местот повреждения. Гистамин приводит к стимуляции меланоцитов, что в последствии может привести к повышению пигментации кожи в месте воспаления, например пятна от прыщей.
Следом за тучной клеткой на защиту раны становятся макрофаги. Они попадают в место повреждения через стенку сосуда, проницаемость которой была обеспечена гистамином тучной клетки. Только в крови макрофаги назывались моноцитами, до миграции их в ткани. Их еще называют гистоцитами или тканевыми макрофагами.
Главная функция – это очищение раны от инфекции. Макрофаги стимулируют рост фибробластов, синтезируют инсулиноподобный фактор роста, эпидермальный фактор роста. Эти факторы стимулируют регенерацию кожи, а также трансформирующий фактор роста и фиброгенез – образование рубцовой ткани.
