Конспект - эмбриология

Эмбриология.

Онтогенез – это индивидуальное развитие особи от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни. Онтогенез

Индивидуальное развитие особи • Совокупность преобразований от образования зиготы до гибели Периоды: Эмбриональный – от оплодотворения до рождения; постэмбриональный – от рождения до гибели

Периоды: ВУР -внутриутробное развитие

1)прогенез (гаметогенез) – развитие мужских и женских половых клеток.

2)пренатальный – от оплодотворения до родов. Разделяется на: эмбриональный – до конца второй недели после оплодотворения; зародышевый – с третьей недели ВУР; фетальный – с 91 недели до рождения.

3)интранатальный (роды).

4)постнатальный – от рождения до смерти.

(1 неделя – по 7 день, 2 неделя с 8го, 3 неделя – с 16го итп.)

Стадии онтогенеза:

1)прогенез – сперматогенез и овогенез;

2)оплодотворение (слияние сперматозоида и яйцеклетки); зигота; дробление; 3) морула (клетки тут тотипотентны

– могут отдавать начало организму);

4)бластоциста (не тотипотентны клетки, детерминированы к образованию зародышевых и внезародышевых структур);

5)гаструляция – образование 3х зародышевых листков; органогенез и гистогенез.

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ: Сперматозоид.

Строение головки: 1) Ядро – гаплоидный набор, конденсированный хроматин 2) Акросома – большая лизосома, образуется в КГ; как шапочка окружает спереди ядро + акросомный пузырёк, который содержит ферменты для проникновения в яйцеклетку (акрозин, пенетраза, гиалуронидаза, коллагеназа, фосфатаза и др.)

3)Плазмолемма головки – содержит специальные белки: отрицательно заряженные – способствуют направленному движению к яйцеклетке, связывающие белки – связь с яйцеклеткой. Высокая видовая специфичность!

Строение хвоста или жгутика:

1)Шейка – содержит две центриоли: проксимальная центриоль и дистальная центриоль – формирует аксонему хвоста, идет до самого конца хвоста;

2)промежуточная часть – аксонема, вокруг аксонемы митохондриальная оболочка – мтх по спирали и 9 наружных фибрилл из кератиноподобных белков (цитоскелет); 3)основная часть (главная) – аксонема, 9 наружных фибрилл из

кератиноподобных белков (цитоскелет), волокнистая оболочка из тонких фибрилл;

4)концевая часть – распад дуплетов аксонемы на отдельные микротрубочки, образуется плотный пучок из 20 микротрубочек.

Плазмолемма хвоста – движение хвоста, способна к возбуждению – ионные насосы, каналы для Са и Na.

Детерминация пола ребенка. Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре: у 50 % сперматозоидов имеется Х-хромосома, а у других 50 % — Y-хромосома. Так что пол ребенка определяется «полом» сперматозоида.

Яйцеклетка: Зрелая – овоцит II порядка.

Строение: • Овоцит ll порядка на стадии профазы второго деления мейоза (нет центриоли); неподвижная; форма – шаровидная; размер – крупная; ядро – n2c, светлое, содержит глыбки гетерохроматина и ядрышки; центриоли – отсутствуют (не может поделиться, ждет центриоли сперматозоида).

Образуются в яичниках. Кортикальные гранулы – находятся под плазмолеммой, содержат гидролитические ферменты и нужны для кортикальной реакции в процессе оплодотворения. Цитоплазма – мультивезикулярные тельца, развитый белоксинтезирующий аппарат (мРНК, тРНК, рибосомы).

Оболочки яйцеклетки млекопитающих после выхода из фолликула - овоцит 2 порядка:

Блестящая (прозрачная) оболочка – zona pellucida (ZP) -содержит рецептор для сперматозоидов ZP 2 – препятствует полиспермии после кортикальной реакции (гликопротеины и гликозаминогликаны).

Зернистая оболочка -лучистый венец (фолликулярные клетки) без БМ, с отростками.

Желток – включения белково-липидные, обеспечивает питание зародыша; мало желтка – вторично олиголецитальные (так как развитие внутриутробное); равномерно распределен – изолецитальные, в виде гранул, ограниченных мембраной, состав: фосфовитин и липовителлин (фосфо и липопротеины) – образуются в печени и в овоците.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ:

Тип: моноспермальный – только в норме 1

оплодотворяет. Зародышевый период.

Фазы:

1.сближение и дистантное взаимодействие

клеток:1) встречное движение овоцита и сперматозоида, овоцит движется пассивно с током жидкости; 2) сперматозоид активируется (в

течение 7ч) – капацитация, происходит удаление гликокаликса, приобретение сперматозоидом способности к активному движению по женским половым путям, кроме того в процессе существует отрицательный реотаксис (движение против тока жидкости) и хемотаксис (по градиенту веществ гимогомонов - сигнал от яйцеклетки),

электротаксис (за счёт разного заряда белков сперматозоида и яйцеклетки).

2. контактное взаимодействие – (в ампулярной части маточных труб) сперматозоид проникает сквозь рыхло лежащие фолликулярные клетки к блестящей оболочке с рецепторами ZP-3, причём связывается несколько сперматозоидов, но проникнет в итоге один. Биение жгутиков при к.в приводит к вращению яйцеклетки. Далее акросомальная реакция –высвобождение ферментов (пенетраза, акрозин, гиалуронидаза), растворение блестящей оболочки и проникновение головки сперматозоида, которая содержит ядро и центриоли. Продолжительность до 12 часов. Сопровождается с вращением ооцита.

3. проникновение сперматозоида в яйцеклетку и объединение генетического материала: один из спермиев проникает в яйцеклетку, отдавая ядро и центриоли; кортикальная реакция – высвобождение кортикальных гранул, которые содержатся в яйцеклетке, происходит уплотнение блестящей оболочки и формируется оболочка оплодотворения. – препятствует полиспермии. Далее происходит сингамия – слияние пронуклеусов (ядер), исчезает ядерная оболочка, образуется синкарион (примерно 12 ч). -> образование зиготы в результате. Яйцеклетка выделяет другого типа гиногамоны, которые приводят к агглютинации остальных сперматозоидов (связывание и гибель). Яйцеклетка завершает второе деление мейоза = женский пронуклеус.

3.2. Подготовка зиготы к дроблению (в течение 12ч). Сперматозоид набухает – образуется мужской пронуклеус (удвоение ДНК и центриолей) -> пронуклеусы сближаются = синкарион -> не сливаясь, начинается митоз -> в метафазе происходит объединение в единую материнскую звезду.

4. Объединение генетического материала => зигота => дробление. Продолжительность стадии зиготы около 30-и часов. При этом восстанавливается диплоидный набор хромосом, распределение эмбриональных индукторов (вещества, которые запускают и контролируют правильную дифференцировку клеток), определение пола плода.

Вклад сперматозоида в зиготу – ½ генома отцовские хромосомы, сигнальный белок дробления и центриоли. Вклад яйцеклетки в зиготу – ½ генома материнские хромосомы, полный набор эмбриональных индукторов. Митохондриальные заболевания наследуются от матери.

Оболочка оплодотворения – уплотнение блестящей оболочки и потеря рецепторов связывания яйцеклетки и сперматозоидов.

Дробление – митотическое деление зиготы и образование бластомеров без фазы роста(G1)

Особенности: • Образование из одноклеточного зародыша (зиготы) – многоклеточного однослойного зародыша (бластулы) • Митотические деления без роста клеток – отсутствует период G1 – образуются все более мелкие клетки (бластомеры).

Стадии: в течение 30ти часов – 2 бластомера; на 3и сутки – морула (скопление 16-32 клетки без полости); 5е сутки - клетки трофобласта закачивают жидкость из секрета железистых клеток половых путей, формируется полость – бластоциста (клетки питаются автотрофно).

1.Бластомер. Первый этап дробления после оплодотворения, происходит в течение 30ти часов в просвете яйцевода, к концу зародыш достигает просвета матки, сохраняется оболочка оплодотворения = клетки не сильно растут = мелкие клетки. Отсутствует G1 период. Дробление полное асинхронное. При дроблении зиготы образуются разные типы бластомеров: тёмный бластомер – крупные клетки, медленно делятся, находятся в центре, даёт начало развитию эмбрибласту ; светлый бластомер – мелкие, делятся быстрее, находятся по краю, даёт начало развитию трофобласту.

2.Морула – плотное скопление бластомеров. Происходит на 3-4 сутки – 32 бластомер (3-4 темные крупные клетки, остальные светлые мелкие.

3.Баластоциста. на 5е сутки – образуется полость, сопровождается непрекращающимся делением

клеток. Появляется трофобласт – мелкие светлые клетки, образ-е хорион; эмбриобласт – внутренняя клеточная масса крупных темных клеток – обр-т желточный мешок, амнион, аллантоис); бластоцель – полость с жидкостью. Трофобласт разрушает оболчоку оплодотворения ворсинками за несколько часов до имплантации. (G1период).

Свойства тотипотентности – до стадии 8ми бластомеров они могут развиваться в целый организм, если 1 бластомер отсоединился от остальных – образуются однояйцевые близнецы – монозиготные близнецы. А разнояцевые – при оплодотворении двух яйцеклеток. 1 НЕДЕЛЯ ВУР. В конце первой недели на 5-6е сутки начинается имплантация – клетки трофобласта дифференцируется в 2 вида:

цитотрофобласт (клетки внутренние, синтезируют ХГЧ), синцитотрофобласт – наружные клетки, синтезируют ферменты. Просиходит разрушение оболочки оплодотворения (+ нужна для того, чтобы не произошло паталогической имлпантации в маточных трубах) к 5-6м суткам -> зародыш выходит, заканчивается дробление и начинается обычный митоз.

5-е сутки. Образование бластоцисты: • Клетки трофобласта закачивают жидкость (секрет железистых клеток половых путей) • Формируется полость бластоцисты

6-е сутки: Трофобласт: • Дифференцируется в два вида: • Цитотрофобласт – внутренний, в виде клеток – ХГЧ выделяет • Ди- и полиплоидные клетки на БМ • Активно делятся • Содержат плотные и щелевые контакты • Симпластотрофобласт (синцитио-) – наружный, слияние клеток – ферменты • Слияние клеток цитотрофобласта.

Оболочка оплодотворения: • Разрушается симпластотрофобластом • Зародыш выходит из нее • Заканчивается дробление – начинается обычный митоз

Эмбриональный период.

Имплантация – на 6-7е сутки, проникновение зародыша в стенку матки (верхняя часть, длится около 40 ч). Этапы: Адгезия – прилипание зародыша к слизистой оболочке за счёт интегринов трофобласта (специфических); Инвазия – проникновение за счёт литических ферментов, погружение зародыша в эндометрий, изменение трофобласта – сливаются и обр-т симпластотрофобласт, изменение эндометрия – над зародышем зарастает соединительная плёнка.

Гаструляция – образование 3х зародышевых листков (многослойный зародыш) – это процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением, дифференцировкой клеток, в результате чего образуется зародышевые листки – наружный – эктодерма (эпибласт), средний – мезодерма, внутренний – энтодерма (гипобласт), и осевой комплекс органов. Начало гаструляции по времени совпадает с имплантацией. Протекает в 2 фазы:

1 фаза. 7-е сутки. Деляминация – расслоение, эмбриобласт расслаивается на эпибласт (наружный) и гипобласт (внутренний). Из эпибласта в будущем: зародышевая и

внезародышевая эктодерма, мезодерма, зародышевая энтодерма; из гипобласта – внезародышевая энтодерма (+ желточный мешок). (у птиц и млекопитающих). Из двух слоёв эпибласта образуется амниотическая полость (амниотическая эктодерма + зародышевый эпибласт).

К 14-м суткам- 2 фаза: Иммиграция – выселение и перемещение клеток из эпибласта. Начинается движение клеток справа и слева от головного конца к каудальному, далее слияние потоков у каудального конца, далее идут к краниальному концу зародыша, в результате образуется – первичная полоска и первичный узелок. От эпибласта после выселения клеток остается зародышевая эктодерма. После образования п.п и п.у клеточные массы мигрируют

и происходит формирование хорды, мезодермы, энтодермы и эктодермы. Хорда – клетки первичного узелка, мигрируют в глубину зародыша и образуют тяж клеток между эпибластом и зародышевой энтодермой.

Итог гаструляции: сформированы – зародышевая эктодерма, мезодерма, хорда и прехордальная пластинка.

Приблизительно на 8-е сутки образуется амнион – расщепление эпибласта на верхнюю часть (внезародышевая) – стенка амниона; зародышевую часть снизу – дно амниона. Функции

амниона: создание оптимальной среды для развития, защита, обмен веществ. Приблизительно на 9-е сутки образуется желточный мешок – из внезародышевой энтодермы. Функция: образование первичных кроветворных клеток, п. кровеносных сосудов, п. половых клеток.

На 10-11е сутки – выселение первичной мезенхимы. Из эпибласта формируется соединительная ткань для провизорных органов.

Мезенхима – стволовые клетки с мж.кл.в-вом и волокнами, это ткань, которая в эмбриогенезе. Дифференцировка зависит от микроокружения, т.е как будут на неё действовать клетки, так она и будет развиваться. Плюрипотентность.

На (мб с 10х) 12-13е сутки – формирование хориона. Трофобласт формирует ворсинки, образуя хорион. Первичные – на 10е сутки. Состоят из цито и симпласта трофобласта. Вторичные – 11е сутки, прорастание соединительной тканью происходит. Третичные – приблизительно 13-е сутки, прорастание кровеносных сосудов.

На 13-е сутки – аллантоис. Вырост желточного мешка в амниотическую ножку. Образуется он из гипобласта и первичной мезенхимы. Функция: по нему растут сосуды плаценты, т.е участие в формировании плаценты. Из проксимальной части образуется мочевой пузырь. На 9й неделе редуцируется.

Провизорные органы – временные. Только во время беременности. – амнион, желточный мешок, хорион и аллантоис.

На 18е стуки: НЕЙРУЛЯЦИЯ. (первичный органогенез, образование осевых органов).

1. утолщение нейроэктодермы над хордой под действием индукции хорды - образуется нервная пластинка, прогибание нервной пластинки – нервные валики и нервный желобок. (20е сутки). Смыкание и образование нервной трубки (21 сутки).

2. утолщение эктодермы в краниальной части зародыша – обр-я эктодермальные плакоды (или нейральные). Рисунок: а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал.

Источники:

• Нервная трубка – нейроны и глия ЦНС (головной и спинной мозг)

• Нервный гребень (ганглиозная пластинка) – нейроны и глия ПНС, некоторые ЧМН, мягкая и паутинная оболочка + доп 15+ производных

• Невроцель – полости ЦНС (желудочки, центральный канал, водопровод)

• Нейральные плакоды (эктодермальные) – в краниальной части зародыша утолщения эктодермы над НТ – Эпителиальные клетки органов чувств

(слуховой пузырь, равновесие, вкус, хрусталик) + 5, 7, 9 и 10 ЧМГ (вместе с нервным гребнем)

Дифференцировка мезодермы. (после 20сут) Образуется: сомиты, ножки сомитов и два листка спланхнотома.

Сомиты – лежат по сторонам от хорды. Всего 44 пары образуется. Сомиты далее делятся – на дерматом, миотом, склеротом.

Ножка сомита – нефрагонатом. Спереди и в центре сегментирована, задний отдел десегментирован.

Спланхнотомы – висцеральный листок ближе к энтодерме, париетальный – ближе к эктодерме.

Формирование туловищных и амниотических складок. Туловищные – образуются благодаря подгибанию всех трёх зародышевых листков, по мере углубления, зародыш приподнимается над желточным мешком. Функция: отделение зародыша (внутри) от внезародышевых частей (снаружи) П.О. кроме того происходит формирование первичной кишки. Амниотические – внутренние складки образуют амнион. ПО – провизорные органы.

4-я неделя кратко:

Общий вид:

• Зародыш в виде С-образного цилиндра

• Образуются зачатки конечностей

• Образуются 4 пары жаберных дуг (к концу)

• В желточном мешке появляются: первичные половые клетки – гоноциты (пришли из эпибласта); первичные сосуды и очаги кроветворения – мезобластическое; сердечно-сосудистая система – образуется сердце и начинает биться; образуются сосуды зародыша и сливаются с внезародышевыми сосудами – общая сеть

• Нервная система – нервная трубка полностью замкнута и образуются мозговые пузыри

• Пищеварительная система – разделение на три отдела: передний – зачатки желез (щитовидной, паращитовидной, аденогипофиза) и дыхательной системы; средняя – зачатки печени и поджелудочной (+ сохраняет сообщение с желточном мешком); задняя – растет аллантойс.

• Мочевая система – на 3 неделе образуется пронефрос, на 4 уже редуцируется

• Половая система – начало миграции клеток из желточного мешка

5 и 6 неделя кратко:

Увеличение размера головы из-за развития мозга, рост верхних конечностей, появление зачатков пальцев, рост нижних конечностей с отставанием, вокруг хорды закладываются позвонки. Сердечно-сосудистая система – сердце становится трёхкамерным. Нервная – образуется 5 мозговых пузырей. Органы чувств – появление глазных пузырьком – выпячивание переднего мозга. Появление глазных плакод – зачатки хрусталик. Пищеварительная – уже разделена на 3 отдела (глотка, пищевод, желудок). Дыхательная – сформировалась трахея и главные бронхи. Мочевая – развитие мезонефроса. Половая – образование половых валиков, миграция туда гонадоцитов.

7-8 неделя:

Голова – образуются черты лица. На 8й уже глаза закрыты веками и сформированы ушные раковины. Видны отделы конечностей. Системы тоже самое. Дыхательная – появляются бронхи второго и третьего порядка.

Мочевая и половая системы а) Мезонефрос (первичная почка) к 8-й неделе достигает своего максимального развития. Его мочеточником служит мезонефральный (вольфов) проток, от которого отщепляется параллельный парамезонефральный (мюллеров) проток (предшественник женского полового тракта). б) Начинается формирование метанефроса (вторичной почки): I. в нефрогенных тяжах формируются почечные канальцы; II. встречный рост этих канальцев и отходящих от аорты сосудов приводит к образованию почечных телец; III. другим своим концом канальцы подрастают к собирательным трубочкам, которые растут от мезонефрального протока. в) Происходит половая дифференциация гонад (половых валиков, примыкающих к мезонефросу). В результате всех этих преобразований к концу 8-й недели зародыш приобретает явные человеческие черты. Таким образом, к данному моменту времени успевает включиться и начать реализовываться программа развития всех систем организма. Поэтому первые 8 недель считаются наиболее критическим периодом внутриутробной жизни

ПЛАЦЕНТА.

Плацента (детское место)

Особенности: внезародышевый временный орган; формируется и функционирует во время беременности – с конца 3го месяца эмбриогенеза; в плаценте отсутствуют нервы и лимфатические капилляры.

Функции: обеспечивает связь между плодом и матерью Части плаценты: Плодная (зародышевая) часть – ветвистый хорион • Материнская часть – децидуа базалис

Замыкающая пластинка: • Часть базальной отпадающей оболочки • Расположена по краю плацентарного диска • Прирастает к хориону

• Обеспечивает герметизацию – кровь не выливается.

Плацента человека в норме: • Форма: дисковидная • Толщина: 2-4 см • Диаметр: 12-20 см • Масса: 450-500 г Части плаценты: • Плодная часть – ветвистый хорион • Материнская часть – decidua basalis.

Ворсины: • Площадь хориальных ворсин – 16 м2 • Длина отдельной ворсинки – до 2 мкм • Общая длина – 50 км

Особенности: • Гемохориальная • Дискоидальная • Начало образования – 3 неделя • Конец образования – 3 месяц (с 8-9 недели – именно с этого момента зародыш называется плодом) • СФЕ – котиледон (количество – 200 шт).

В период третичных ворсинок хориона (3-10 нед вур) – начало периода плацентации. Из аллантоиса прорастают кровеносные сосуды в ворсины хориона. Формируется гематоплацентарный барьер (!!!!! Написать). После имплантации происходит утолщение функционального слоя эндометрия – называется теперь децидуальной оболочкой – отпадающая. После 4го месяца вур, в месте контакта или взаи-я хориона и матки появляются соединительно тканные перегородки, которые подразделяют плаценту на котиледоны -морфофункциональная единица плаценты, состоящая из больших ворсин, срастающихся посредством периферического цитотрофобласта хориона с материнскими тканями + вторичные и третичные ворсинки хориона.

Состоит из материнской и плодной части:

Материнская – децидуальная оболочка, она ближе к матери. Пронизана ворсинами хориона, сама базальная пластинка – РВСТ + децидуальные клетки + ворсины хориона. + гемохориальное пространство – при имплантации, сосуды итп. Расплавляются сосуды и контактирует ворсинка с кровью матери. Перегородки РВСТ. Фибриноид – сгустки крови, образование плаценты через разрушение слизистой и прикрепление ворсинок хориона.

Плодная часть – образуется на границе с базальной. Ворсинчатый хорион. Его третичные ворсинки, которые контактируют с базальной частью децидуальной оболочки.

Состоит из: • Хориальная пластинка – основа, от которой растут ворсины хориона • Ворсины хориона – ветвящиеся выросты хориальной пластинки. Строение хориальной пластинки и третичных ворсин (зрелых):

Соединительная ткань РВСТ с сосудами • Особая РВСТ – бедная клетками, богата основным виществом (ГАГ) • Обеспечивает проницаемость гемато-плацентарного барьера • Макрофаги.

Эпителий хориона (трофобласт) на БМ • Внутри – цитотрофобласт • Состоит из клеток, соединенных контактами • Могут делиться • Сливаются и образуют симпластотрофобласт.

Снаружи – симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт • Многоядерная структура, слияние клеток цитотрофобласта = симпласт • Содержит микроворсинки.

Фибриноид – свернувшаяся кровь + распавшиеся клетки (фибриноподобная масса) • Появляется на поверхности ворсин со второй половины беременности

• Заменяет местами трофоблас.

Гематоплацентарный барьер

Особенности: • Образован структурами плода! • Не дает крови матери перемешиваться с кровью плода • Защищает плод от иммунной системы матери • На 4 месяце беременности.

Пупочный канатик

Плацента связана с плодом пупочным канатиком, образующимся из амниотической ножки.

1. Компоненты а) С поверхности канатик покрыт амниотической оболочкой, включающей однослойный призматический эпителий и тонкую собственную пластинку. б) Основу же канатика составляет слизистая (или студенистая) соединительная ткань . в) В этой ткани по канатику проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена , которые несут кровь плода к ворсинам хориона (артерии) или от них (вена). Г) В первое время в составе канатика находятся также аллантоис (вдоль которого растут сосуды) и стебелек желточного мешка. Затем эти образования редуцируются, так что на рис. 32.10 виден лишь остаток аллантоиса. 2. Состав слизистой ткани а) Клетки в слизистой ткани

представлены лишь мукоцитами (3). Последние не надо путать с мукоцитами эпителиальных тканей — секреторными клетками, продуцирующими слизь. Мукоциты слизистой ткани больше напоминают фибробласты (некоторые авторы их так и называют): они тоже имеют отростчатую (звездчатую) форму и выполняют сходную функцию — продуцируют компоненты межклеточного вещества.

б) В этом (межклеточном) веществе мало волокон: рыхло расположенные коллагеновые волокна появляются лишь на поздних стадиях развития плода. Зато очень много гиалуроновой кислоты (полисахарида высокой полимерности). Благодаря такому составу ткань имеет желеобразную консистенцию и высокую упругость. Этим было обусловлено прежнее название слизистой ткани — «вартонов студень».

3. В последнее время пупочные канатики новорожденных детей привлекли к себе всеобщее внимание как удобный источник т. н. стволовых клеток. На эти клетки возлагаются большие надежды. Предполагается, что, воздействуя на них ростовыми факторами, можно будет в лабораторных условиях «выращивать» ткани и даже органы человека. Кроме того, предпринимаются попытки введения стволовых клеток непосрественно в организм пациентов.

Краткий «календарь» внутриутробного развития человека.

Основные морфогенетические события, происходящие на первой неделе внутриутробного развития человека.

24 ч после овуляции, размер 0,1— 0,5 мм: происходит оплодотворение, в котором участвуют один овоцит и около 300 млн сперматозоидов. В результате возникает одноклеточный зародыш — тотипотентная зигота.

24-72 часа после оплодотворения, размер 0,1 —0,2 мм: происходит серия митотических делений зиготы и ее дочерних бластомеров — дробление зародыша, не сопровождающееся увеличением размеров клеток. Образуется морула, которая на 4 — 5-е сут покидает маточную трубу и переходит в полость матки.