Добавил:
Здесь собраны файлы для СФ и общие дисциплины других факультетов. Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Пособие ENG (Бердженхолц) - эндодонтология

.pdf
Скачиваний:
13
Добавлен:
30.08.2025
Размер:
103.19 Mб
Скачать

ным. Несомненно, эндодонтическое вмешательство позволяет вылечить большую часть зубов с патологией тканей пульпы. Современная эндодонтология достигла такого уровня, когда клиницисты с надлежащими зна­ ниями и навыками проводят вмешательства с высокой степенью клинического успеха. Данные эпидемиоло­ гических исследований прямо указывают на функци­ ональность эндодонтически леченных зубов в течение достаточно большого периода времени [11].

Список литературы

1.Aristotle (Iruin Т. eds.). Nicomachean Ethics. - London: Hackett Publishing, 1988.

2.Bentham J. Introduction to the Principles of Morals and Legislation (1789) (Burns J. H., Hart D. L. A. eds.). - London:

Methuen, 1982.

 

 

 

 

 

Введение в эндодонтологию 21

 

3.

Chalmers

A.

F.

What is

this Thing called Science? -

 

Buckingham: Open University, 1999.

 

4.

Grossman

L.

I.

Endodontics

1776-1996: a bicentennial

his­

 

tory against

 

the

background

of general dentistry//J.

Am.

Dent. Assoc. - 1976. - Vol. 93. - P. 78-87.

5.Hughes G. J. Aristotle on Ethics. - London: Routledge, 2001.

6.Kant I. Foundations of the Metaphysics of Morals (1785). - Indianapolis: Bobbs-Merrill, 1959.

7.Molander A., CaplanD., Bergenholtz G., ReitC. Improved

root-filling quality among general dental practitioners educat­

ed in nickel titanium rotary instrumentation//Int. Endod. J. - 2007. - Vol. 40. - P. 254-260.

8.Nussbaum M. Poetic Justice. The Literary Imagination and Public Life. - Boston: Beacon Press, 1995.

9.Polanyi M. Personal Knowledge: Towards a Postcritical Philosophy. - London: Routledge, 1958.

10.Ryle G. The Concept of Mind. - London: Penguin, 1949.

11. Salehrabi R.,

Rotstein

I. Endodontic

treatment outcomes

in a

large patient

population

in the USA:

an epidemiological

study

//J. Endod. - 2004. - Vol. 30. - P. 846-850.

 

 

Часть 1

Жизнеспособная (витальная) пульпа

Глава 2

Комплекс дентина и пульпы: структура, функции и реакции на неблагоприятные воздействия

Лейф Олгарт, Гуннар Бердженхолц

Введение

Степень, до которой пульпа выдержит повреждения при клиническом лечении, зависит от её способности бороться с бактериями и противостоять различным травматическим повреждениям. В этой главе будут изложены основы биологических процессов, пред­ назначенных для защиты пульпы от необратимого

повреждения, а

также определённые биологические

функции дентина

и пульпы при наличии патологии.

Эти два компонента ткани зуба формируют функци­ ональную единицу, которую часто называют дентино-

пулъповым комплексом (рис. 2.1).

Компоненты и естественные функции дентино-пульпового комплекса

Дентин и дентинные канальцы

Дентин обеспечивает прочность и эластичность зуба, позволяющие компенсировать нагрузки при жевании

Эмаль

Пульпа

Дентин

Комплекс дентина и пульпы

Цемент

Рис. 2.1. Мягкая ткань пульпы окружена плотным дентином, эмалью или цементом зуба. Врезка изображает зону между дентином и пульпой.

или травме. Дентин также выполняет важные защитные функции, направленные на сохранение целостности ткани пульпы.

В обычных условиях, когда дентин покрыт эмалью

ицементом, жидкость в дентинных канальцах может

сжиматься или расширяться, передавая

клеткам пуль­

пы информацию о температурных

раздражителях,

воздействующих на поверхность зуба. Следовательно,

дентин

неповреждённого

 

зуба может преобразовать

внешние

раздражители

в

соответствующий

сигнал

клеткам и нервам в пульпе - особенность, используемая проверке на жизнеспособность (см. главу 14). Передача

сенсорных импульсов,

вызванных упругой деформаци­

ей, обеспечивает ответ

на избыточную нагрузку резки­

ми кратковременными болевыми ощущениями.

Когда эмаль и цемент зуба по какой-либо причине

повреждены, указанные дентинные

канальцы служат

путями инвазии из полости рта в

пульпу бактериаль­

ных макромолекул, вызывающих воспаление [4]. Чем глубже повреждение, тем больше канальцев вовлече­ но в патологический процесс (рис. 2.2). На периферии плотность канальцев достигает 20 ООО на 1 мм2, диаметр каждого около 0,5 мкм. Со стороны пульпы отверстия канальцев занимают большую площадь, потому что происходит конвергенция канальцев, расширяющих­ ся на этом участке до диаметра 2,5-3 мкм [20]. Таким образом, во внутренней поверхности дентина обна­ руживают более 50 ООО канальцев на 1 мм 2. В дентине

корня, особенно ближе к апикальному участку, трубоч­

ки

становятся более

широкими. Кроме того, в пульпар-

ной части

дентина

корня они бывают более тонкими

и

имеют

меньший

диаметр (приблизительно 1,5 мкм).

Также существует обширная сеть анастомозов, обеспе­

чивающих сообщение между канальцами.

 

Движение твёрдых частиц и макромолекул

в про­

свете дентинных канальцев происходит не

только

от внешней среды к пульпе, но и в противоположном направлении. Следовательно, при поражении, раз­ рушающем соединения одонтобластов [71], жидкость из полости пульпы, содержащая белки плазмы с анти­ микробными свойствами, может проникнуть в ден­ тинные канальцы [41].

24 Жизнеспособная (витальная) пульпа

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

относящиеся к иммунной системе пульпы, проникают

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

своими

отростками в

канальцы

предентинного

слоя

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

[52]. Следовательно, пространство, доступное в каналь­

 

 

 

 

 

 

 

Канальцы вблизи эмали

цах

для

транспорта веществ и макромолекул,

намно­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

го

 

меньше,

чем

собственно

 

просвет

канальцев

[61]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(рис. 2.3). Особенно наглядно это проявляется со сторо­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ны пульпы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Одонтобласт - многофункциональная клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Самая явная

функция

одонтобластов

-

формирование

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

и сохранение дентина. Как и многие другие тканесох­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

раняющие клетки, одонтобласты также способствуют

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

защите от внешних факторов. Локализуясь на пери­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ферии пульпы и расположив отростки в дентине, они

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

находятся на переднем крае борьбы с агрессивными

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

агентами,

 

проникающими

в

дентин

 

из

полости

рта

 

 

 

 

 

 

 

Канальцы вблизи пульпы

(рис. 2.4).

При

необходимости

одонтобласты

синтези­

 

 

 

 

 

 

 

руют и высвобождают множество молекул, участвую­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

щих

в

борьбе

с

вторгающимися

микроорганизмами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В дополнение это активирует особые рецепторы,

Рис.

2.2.

Плотность

дентинных канальцев в

различных

участках

клинической

находящиеся на соседних клетках, сосудах и

нервах,

коронки

также

 

расположенных

непосредственно на

самих

зуба.

Предполагают,

что

на

поперечном

срезе

количество

канальцев

 

а

 

сокращается прибли­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

зительно

на

2-3%

ближе к

периферии.

Непосредственно около пульповой камеры

одонтобластах (см. «Передовые аспекты 2.1»), Таким

дентин­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ные канальцы занимают около 25% поверхности [61].

 

 

 

 

образом,

одонтобласты

вместе

с

местными

защитны­

Возможность проникновения веществ в дентинные

ми

 

клетками-резидентами

и

 

специфичными

 

клетка­

ми

 

крови

имеют

широкий

спектр

способов

 

реакции

канальцы существенно ограничена структурными еди­

и

играют

важную

роль

в активации как врождён­

ницами ткани, включая коллагеновые волокна и кле­

ных,

так

 

и

адаптивных

иммунных

откликов

пульпы

точные структуры. В норме цитоплазма одонтобластов

[23 и 24] (рис. 2.5).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

проникает в дентинные канальцы. Существуют и рас­

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

хождения мнений по этому поводу, однако в целом

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

представления совпадают. В то время как одни иссле­

Формирование дентина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

дователи

полагают,

что

эти

процессы

затрагивают

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

noj шостью эмаль или цемент зуба, другие утверждают,

Начальные одонтобласты, так же известные как первич­

что они происходят только в самой глубокой части (0,5-

ные, производят дентин как во время развития зуба, так

1 мм) дентина [15]. Многие канальцы также содержат

и после завершения формирования корня. В связи с тем

нервные окончания. Кроме того, дендритные клетки,

что внутриканальцевые клеточные процессы постоян-

 

 

 

Дентин

 

 

Предентин

 

 

Пульпа

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Одонтобласты

Нервы

 

Рис. 2.3. Клеточные отростки одонтобластов, нервов и клеток

Дентинные канальцы

Дендритные клетки иммунной системы (дендритных клеток) занимают пульпарную

часть канальцев.

 

стами. Окраска препарата гематоксилин-эозином.
ны, дентин имеет трубчатую структуру. Вследствие продолжительного функционирования одонтобла­ стов в процессе жизнедеятельности пульповая камера постепенно сужается, что приводит к возникновению затруднений во время эндодонтического вмешатель­ ства у пожилых.
Дентин
Предентин
Одонтобласты Бесклеточная зона Зона, богатая клетками
вещества, которые регу­

Комплекс дентина и пульпы: структура, функции и реакции на неблагоприятные воздействия 25

ПЕРЕДОВЫЕ АСПЕКТЫ 2.1 Роль одонтобластов в иммунитете пульпы

Одонтобласты снабжены множеством рецепторов, которые позволяют воспринимать и формировать ответ на инвазию пато­ генных микроорганизмов и их токсинов, активизируя иммунную систему. Несколько представителей семейства Толл-рецепторов обнаружено на одонтобластах [19, 23]. После активации этих

рецепторов начинается синтез воспалительных цитокинов

и хемокинов, увеличивающих, в свою очередь, количество иммунных клеток. В недавних наблюдениях высказано предпо­ ложение, что в этом отношении одонтобласты - более мощные аттрактанты, чем фибробласты пульпы [67]. Одонтобласты могут

также высвобождать антибактериальные пептиды, способные

к элиминации как грамположительных, так и грамотрицатель-

ных бактерий [18]. Кроме того, одонтобласты отвечают на нали­ чие воспалительных цитокинов, выделяемых смежными

клетками-резидентами. Специфичные

лируют сосудистую проницаемость и ангиогенез, также высво­ бождаются в ответ на инвазию микроорганизмов [70].

Следовательно, вследствие стратегического расположения одон-

тобластов на периферии и многообразия возможных реакций эти клетки служат первичным механизмом защиты пульпы от внеш­ них и внутренних неблагоприятных воздействий.

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ 2.1 Термины, используемые для различных видов дентиногенеза

Первичный дентин: дентин, сформированный первичными

одонтобластами.

Репаративный дентин: дентин, сформированный в ответ

на повреждение первичными или вторичными (репаративными)

одонтобластами. Эквивалентные термины: иррегулярный вторич­ ный дентин, ирригационный дентин и третичный дентин.

Обратите внимание, что «первичный дентин» и «вторичный дентин» - термины, которыми иногда обозначают дентин, сфор­ мированный первичными одонтобластами до и после заверше­ ния развития корня соответственно. Следовательно, термин

«третичный дентин» появился, чтобы обозначить дентин, сформи­ рованный в ответ на раздражение или повреждение. Мы таких

различий не делаем.

Одонтобласты могут также образовывать новый ден­ тин в повышенном количестве в ответ на умеренные раз­ дражители, например во время кариеса в стадии пятна [10], медленно прогрессирующего кариеса [9] или после поверхностного препарирования с последующей рестав­ рацией. Этот тип нового дентина назвали заместительным дентином [67] (см. также «Фундаментальные аспекты 2.1»),

Восстановление дентина

При повреждении или ирритации дентина, например вследствие быстротекущего кариеса или изготовления реставрации, первичные одонтобласты могут погибнуть. Поскольку эти клетки постмитотические, они не способ­ ны восстановиться делением. Несмотря на это, новый дентин может быть сформирован благодаря деятельно­ сти так называемых восстанавливающих, или вторичных, одонтобластов. Полагают, что предшественники этих клеток входили в популяцию постнатальных стволовых клеток, обнаруживаемых в тканях пульпы [22]. После их инициации и стабилизации матрица для минера­ лизации формируется на дентине. Восстановление вторичными одонтобластами также возможно под

лечебной повязкой, используемой для прямого покры­

Рис. 2.4. Дентин, предентин, ткани пульпы с периферически залегающими одонтобла­

тия обнажённой пульпы (см. главу 4). Следовательно,

Рис.

2.5.

Функции

одонтобласта

 

изменяются

на

протяжении

развития,

созревания

и

поврежде­

ния зубов, (а)Рецептор: 1 - повреждённый извне

антигенами,

механическими

и

термическими

раз­

дражителями;

2

-

изнутри

подвергается

воздей­

ствию

циркулирующих

гормонов,

паракринных

и

аутокринных

 

субстанций.

 

Секреторная(Ь)

 

клетка:

а

-

 

для

образования

заместительного

дентина, b

-

для

сохранения

дентина

участвует

в иммунных реакциях, (сНейромедиатор)

боли:

 

действует

как

 

преобразователь

 

между

внешними

раздражителями

 

и

 

чувствительными

нервными

волокнами пульпы.

 

 

 

 

 

 

 

 

26 Жизнеспособная (витальная) пульпа

Рис. 2.6. Микрофотография демонстрирует восстановление твёрдых тканей после препари­ рования полости (стрелка). Кружком отмечен участок сформированного вторичного дентина.

Рис. 2.7. Клиническая

фотография зубов

нижней

челюсти

демонстрирует

обширную

потерю

высоты клинической

коронки

зубов

вследствие

стираемое™.

Сформированный

тканя­

ми пульпы вторичный дентин предотвращает появление сообщения с ротовой жидкостью.

 

 

новое

поколение

одонтобластопоцобных

клеток,

способных к формированию локального вторичного дентина, может развиться в пульпе рядом с участком повреждения.

Вторичные одонтобласты образуют дентин в объёме,

зависящем от тяжести и продолжительности поврежде­

ния. Развитие этой твёрдой ткани приводит к увеличе­ нию толщины дентина (рис. 2.6 и 2.7).

Нужно отметить, что дентин, сформированный

вторичными

одонтобластами,

более

иррегулярный

и аморфный

и содержит меньше дентинных каналь­

цев, чем первичный дентин [11]. Эти канальцы не обя­ зательно будут параллельны трубочкам первичного

дентина (рис. 2.S). Следовательно, комплекс первич­

ного и восстанавливающего дентина становится менее доступным для проникновения частиц извне. Из этого также следует, что такой дентин менее чувствителен

Рис. 2.8.

Срез

ткани в области

демаркации

между

первичным

и

репаративным

денти­

ном (отмечено стрелками). Обратите внимание,

что

количество

дентинных

канальцев во

вторичном дентине меньше, чем в

первичном (слева). Кроме того, немногие канальцы репа-

ративного

дентина

противолежат

таковым

в

первичном

дентине,

 

улучшая

герметичность.

Ткань пульпы и ядра клеток пульпы

(справа).

(Предоставлено

докторомLars

Bjorndal,

с

раз­

решения Caries Research, Karger.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2.9.

Серия

рентгенограмм

пациента,

который

получил

травму

с

вывихом

зуба

в юном возрасте. Твёрдая ткань

представлена

в пульпе последовательно

слоями.

Стрелка

указывает изменения

состояния

между

данными

 

рентгеновских

исследований

через

15 и 20 лет. На рентгенограмме справа

визуализируется

периапикальное разрежение,

образовавшееся

предположительно

вследствие

проникновения

инфекции

из

пульпы.

[Robertson и др. [65], с разрешения Journal of Endodonlics.)

 

 

 

 

 

 

к тепловым, осмотическим и

парящим

раздражите­

 

лям [12] (см. также

главу 3). Новообразованный ден­

 

тин не всегда такой же плотный, как первичный. При

быстром формировании, например вследствие повреж­

 

дения и последующей ишемии,

новообразованный

дентин очень пористый, содержащий участки мягкой

ткани. Несмотря на полное замещение пульповой

камеры

по данным

рентгенологического

исследования,

в тканях

достаточно пор дтя

роста

и

размножения бак­

 

терий в случае повторного инфицирования (рис. 2.9).

Подобным же образом восстановление повреждений пульпы с помощью образования дентина может при­ вести к появлению обширных дефектов, проницаемых

Комплекс дентина и пульпы: структура, функции и реакции на неблагоприятные воздействия 27

Депо

 

 

Высвобождение

Транспорт

Узел тройничного нерва

Синтез вещество Р ГКП нейрокинин А

 

 

Транспорт

 

 

 

 

Передача импульса

 

 

Рис 2.10. Большая часть сенсорных волокон, включая

С-волокнп и некоторые А-дельта-волокна, содержит вазоактивные нейропептиды, такие как ген-кальцитониновый

пептид (ГКО),

вещество Р и нейрокинин А. Нейропептиды синтезируются

в телах

клеток тройничного нерва и транспортируются аксональным током в нервные окончания пульпы, где

они

накапливаются.

В дополнение к их воздействию на внутрипульпарный кровоток и

проходимость сосудов вещество Р и ген-кальцитониновый пептид оказывают стимулирующее действие

на рост пульповых

клеток, таких как фибробласты и репаративные одонтобласты. Также они проявляют себя в процессах активации иммунокомпетентных клеток в качестве ответа на бактериальную инвазию.

 

 

для бактерий и их токсинов. В связи с вышеописанным, несмотря на образование твёрдых тканей в пульпе и улучшением защитного потенциала, процесс можно рассматривать как образование рубцовой ткани.

Нервы

Нервы пульпы контролируют болезненные ощущения. На основании содержания пептидов они также выполняют важные функции во время воспалительной реакции и после­ дующего восстановления ткани (рис. 2.10). Кроме того, они управляют формированием дентина (см. рис. 2.10).

Существует два типа нервных волокон, которые слу­ жат посредниками в ощущении боли: A-boj гокна прово­ дят импульсы, вызывающие быстрые и острые болевые ощущения и относятся к миелинизированной группе,

тогда как С-волокна

вызывают тупую ноющую боль,

они более

тонкие и

не имеют миелиновой оболочки.

А-волокна,

главным

образом типа А-дельта, в основ­

ном расположены в периферии пульпы, где находятся рядом с одонтобластами и распространяют свои волок­ на в большинство дентинных канальцев. С-волокна типично оканчиваются в собственной ткани пульпы, или как свободные нервные окончания, или как спле­ тения вокруг кровеносных сосудов [56]. Природа А- и С-волокон, а также их соответствующие роли в пере­ даче боли описаны в главе 4.

КЛЮЧЕВЫЕ ИСТОЧНИКИ ЛИТЕРАТУРЫ 2.1

На основании экспериментальных исследований Наид и Heyeraas [25] предположили, что иммунные реакции в тканях зубов модулируются симпатической нервной системой (СНС). Она пре­ пятствует синтезу предвоспалительных цитокинов, стимулируя образование противовоспалительных цитокинов. Было уста­ новлено, что у крысы СНС необходима для мобилизации вос­ палительных клеток в тканях зуба, таких как клетки CD43+.

Симпатические нервы, как оказалось, обладают ингибирующим действием на остеокласты, одонтокласты и синтез ИЛ-1 а. СНС стимулирует образование репаративного дентина, так как оно редуцируется после симпатэктомии. Прорастание симпатическими нервными волокнами тканей пульпы в состоянии хронического воспаления и дисбаланс, вызванный односторонней симпатэкто-

мией, привлекают клетки, синтезирующие иммуноглобулины,

в ткани пульпы зуба крысы. В заключение эта статья представля­ ет доказательства тесных взаимодействий СНС, клеток, формиру­ ющих твёрдые ткани, с воспалением пульпы.

Существуют и нервы, относящиеся к вегетативной нервной системе, такие как симпатические сосудосу­ живающие волокна [48]. Они входят в пульпу вместе с кровеносными сосудами и сенсорными аксонами. Гистохимически их можно проследить в пульпе, исследуя содержание норадреналина и нейропептида Y. После высвобождения эти вещества приводят к сокращению гладкомышечных сфинктеров в артериях и мелких апи­ кальных артериолах, вблизи и внутри пульпы [58].

28 Жизнеспособная (витальная) пульпа

Рис. 2.11. Ряд микрофотографий сосудистой

сети в

пульпе зубов, (а)

Молочный зуб

собаки. В пограничной области

дентина пульпы

визуализируется

плотная терминальная

капиллярная

сеть. (Ь) Поверхностная капиллярная сеть в области одонтобластов, перпендикулярный

срез, (с) Кровеносные сосуды

в

дистальном

канале

корня зрелого

премоляра

собаки.

Поверхностные

капилляры дренируются непосредственно в большие

вены (V). В зрелом

зубе непрерывное формирование дентина и уменьшение полости пульпы приводят к ремоделированию

сосудистого

древа, (d) Сосудистая сеть зрелого зуба человека. В

области апикальной

констрикции количество мелких артерий сокращается до пяти-восьми, а вен - до

двух-трёх [40]. Количество крупных

сосудов, артериол и вен в пульпе также

редуцировано, типичные петли

терминальной

капиллярной сети становятся

менее явными.

Детальная сосудистая

структура

пульпы

похожа в зубах

кошки, собаки и человека. (Любезно предоставлено доктором К. Mahashi.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

11

сенсорные, и симпатические нервы стимулируют

Кровоснабжение

 

формирование дентина, что проявляется уменьшен­

 

 

ным формированием дентина при отсутствии сенсор­

На современные представления о структуре сосудов

ных нервов п после симпатэктомии соответственно [32].

пульпы в период воспаления повлияли данные, полу­

Сенсорные и симпатические нервы также взаимодейству­

ченные с помощью метода заполнения микрокапил­

ют при воспалении пульпы. К примеру, интактная нерв­

ляров жидким синтетическим полимером (рис. 2.11)

ная сеть - важный аспект в активации клеток иммунной

[68]. Эта методика позволяет

полимеру проникнуть

системы (см. «Ключевые источники литературы 2.1»),

в самые мелкие капилляры пульпы. Наилучшая визу­

Однако есть некоторая уверенность, что парасимпа­

ализация структур под сканирующим электронным

тический контроль кровотока с помощью вазодилатации

микроскопом обеспечивается

после деминерализации

играет важную роль в местных функциях и защите пульпы.

твёрдых тканей.

 

Комплекс дентина и пульпы: структура, функции и реакции на неблагоприятные воздействия 29

На всех стадиях развития в коронковой пульпе выяв­ ляют большую сосудистую сеть, чем в пульпе корня. Б центральных участках пульпы сосудистая сеть менее плотная, чем на периферии. Анастомозы между пита­ ющими и отводящими кровеносными сосудами обна­ ружены в центральной пульпе зрелых зубов живот­ ных [40] и, видимо, больше в апикальной пульпе, чем в коронковой [38]. Параллельные связи между питаю­ щими и отводящими сосудами пульпы обнаруживают только за пределами апикального отверстия, в области пародонтальной связки [69]. Разумно предположить, что эти шунты обеспечивают контроль кровотока через ткань пульпы. Следовательно, в случае местного вос­ палительного процесса, препятствующего пульпарному кровотоку, могут подключиться артериовенозные шунты для перераспределения поступающей крови.

Лимфатическая система

Морфологические и функциональные исследования на животных указывают на существование лимфати­ ческих сосудов в пульпе [8, 26]. Эти сосуды важны для регулирования коллоидного осмотического давления, влияние на которое оказывают внеклеточные белки и макромолекулы в участках воспаления. Другая важ­ ная функция - обеспечение движения антиген-обра­ зующих клеток к регионарным лимфатическим узлам.

Иммунная защита

Дентино-пульповый комплекс однозначно организо­ ван так, чтобы снизить вероятность проникновения патогенных микроорганизмов с содержимым ротовой полости вследствие кариеса и других повреждений

внешних твёрдых тканей. Тем не менее проницае­ мый для бактериальных элементов дентин благодаря дентинным канальцам выполняет важную функцию фильтра иммунной защиты пульпы. Прежде всего этот эффект обеспечивают два механизма: (1) периферийно направленный поток дентинной жидкости и (2) адсорб­ ция бактерий и бактериальных макромолекул внутрен­

ними стенками канальцев

[63]. Таким образом, дентин

в состоянии уменьшить

инвазию вредных элементов

в пульпу, позволяя ей приспособиться и организовать эффективный иммунный ответ.

Элементы, составляющие врождённую иммунную защиту пульпы, включают тканевые клетки-резиденты (одонтобласты и иммунные клетки), нервы и сосуды (рис. 2.12). В основном местный иммунитет представ-

Чувствительные

Кровеносный

Лимфатический

 

сосуд

сосуд

Пульпа

Одонтобласты

 

 

 

 

Дендритная клетка

Фибробласт Стволовая

Макрофаг

Другие

Т-клетка

клетка

II класса

макрофаги

памяти

 

Рис. 2.12. Важные элементы защиты пульпы от инородных веществ, включая бактериальные злементы, составляют врождённую «первую линию обороны».

30 Жизнеспособная (витальная) пульпа

Вторичный иммунный ответ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Чувствительные нервы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Локальная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

презентация

 

 

 

 

 

Кровеносный сосуд

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

антигена

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дендроцит

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Т-клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лимфатический сосуд

 

 

 

 

Первичный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

иммунный ответ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лимфатический узел

 

 

 

 

 

Рис. 2.14. Антген-специфичные

Т-клетки

обнаруживают

в

пульпе

после

первичной

(I)

и

вторичной

(II)

экспозиции антигена

вдоль

дентинных

трубочек. (1)Клеткизахватили-дендриты

 

 

 

белок-антиген,

чтобы

преобразовать

его

в

пептидные

фрагменты

и

перенести

(2),

затем

передать

фрагменты

пептида,

адгезированные

на

собственной

поверхности

с

помощью

моле

II класса,

нативным

Т-клеткам

в

регионарных

лимфатических

узлах

(3:

первичный

иммунный

ответ). После клональной экспансии

зти

клетки

начинают циркуляцию (4).

Вследствие

их

пере­

мещения в

тканях

уже в качестве

Т-клеток

памяти они

могут участвовать во вторичном

иммунном ответе

локально,

например

в

пульпе

(5),

если

доступны

соответствующему

антигену

местных

антиген-презентирующих клеток (6). Этот путь развития называют адаптивным патогенно-специфичным иммунитетом.

лен

антиген-презентирующими

клетками,

макрофага­

ми и

Т-клетками памяти [23].

Ни В-клетки,

ни фагоци­

ты не присутствуют в нормальной пульпе и появляются только во время воспалительного процесса.

В нормальной пульпе антиген-презентирующие клет­ ки бывают двух видов. Первый имеет явную древовид­ ную форму и относится к семейству дендритных клеток (дендроцитов). Второй имеет моноцитарное/макрофагальное происхождение. Оба конститутивно несут моле­ кулы II класса главного комплекса гистосовместимости

(МНС - от англ. Major Histocompatibility Complex). Эти молекулы обнаруживают на всех клетках, способных к представлению (презентации) антигена. Они представ­ ляют собой генный продукт главного комплекса гисто­ совместимости и стимулируют активацию Т-клеток как местно, так и в регионарных лимфатических узлах.

Дендроциты в пульпе стратегически помещены в

периферию ткани, куда с

большой

вероятностью

поступят инородные антигены (рис. 2.12

и 2.13). Здесь

они конкурируют за доступное

место с

одонтобласта-

ми и вступают в контакт с этими клетками через цито­

плазматические

процессы

[52].

Дендритные

клетки

пульпы находятся

также в

близком

соседстве

и тесной

связи с элементами нервной ткани и кровеносными сосудами в параодонтобластной области [53, 54].

Первичная

функция дендритных клеток - привести

в готовность

иммунную

систему для

эффективного

последующего

устранения

патогенных

микроорганиз­

мов, а не непосредственная борьба с вторгшимися пато­ генами. В периферических участках, таких как пульпа, они залегают в незрелом состоянии. Превращение

вполноценные антиген-презентирующие клетки (спо­

собные к активированию Т-клеток, не имевших кон­ такта с антигеном, так называемых нативных Т-клеток)

происходит

в

процессе

захвата поступающих чужерод­

ных

антигенов. После этой трансформации они обыч­

но

мигрируют к регионарным лимфатическим узлам.

Как

только

фрагменты

антигена, связанные с молеку­

лой

II типа

главного

комплекса гистосовместимости,

войдут во взаимодействие с нативными Т-клетками, происходит активация первичного иммунного ответа (рис. 2.14). Дендроциты особенно эффективны в обна­ ружении микроорганизмов, сборе и переработке ино­ родных антигенов, в свете чего служат ключевым ини­ циатором адаптивного иммунного ответа.

Макрофаги, представляющие молекулы II класса, в огромном количестве распределены в пульпе и, веро­ ятно, формируют плотную сеть вместе с дендроцитами

пульпы [33,

34]. Как

другие фрагменты соединитель­

ной ткани,

макрофаги

в пульпе гетерогенны в плане

их фенотипа и функций. Несмотря на наличие клеток, участвующих только в презентации местного антигена, существует также большая популяция местных макро­ фагов, не имеющих молекул II класса (резидентные макрофаги, или гистиоциты), - прежде всего находящи­ еся периваскулярно с основной функцией фагоцитоза.