Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

Г л а в а 2 0 ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

Способность к самовоспроизведению является одним из основных свойств живых организмов. Благодаря этому процессу обеспечивается существование каждого вида живых существ, поддерживается преемственность между родительскими особями и потомством и, таким образом, жизнь на Земле.

Воспроизведение включает ряд последовательных этапов: половую дифференциацию, половое созревание, формирование половой мотивации, половое взаимодействие, оплодотворение, беременность, роды, вскармливание и воспитание потомства.

Половая дифференциация возникает на основе интеграции хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение яйцеклетки, несущей Х-хромосому, сперматозоидом с Х-хромо- сомой определяет развитие зародыша женского типа. Если сперматозоид содержит Y-хромосому, то развитие зародыша происходит по мужскому типу. Так формируется генетический пол, который определяет программу развития организма. На основе этой программы происходит дифференциация половых желез организма — гонадный пол. Гонадный пол определяет гормональный пол — направленность и специфичность действия гормонов, формирующих соматический пол, т.е. фенотип человека с присущими ему особенностями строения и развития наружных и внутренних половых органов и вторичных половых признаков.

В момент рождения пол определяют по строению наружных половых органов. В процессе полового созревания как в мужском, так и в женском организме, формируются функции воспроизведения.

20.1. Фазы полового развития

В половом созревании различают три основные фазы: препубертатную, пубертатную и постпубертатную.

•Препубертатная фаза характеризуется постепенным увеличением секреции гонадотропных гормонов гипофиза, формированием мужского или женского типа сложения. Эта фаза заканчивается у мальчиков в 10, у девочек в 8 лет. К этому возрасту половые органы сформированы, уровень половых гормонов обусловлен деятельностью коры надпочечников.

•Пубертатная фаза включает созревание половых желез, формирование вторичных половых признаков. Эта фаза у

7 1 5

мальчиков длится до 14, у девочек — до 12 лет. Период заканчивается появлением первых поллюций (непроизвольное семяизвержение) у мальчиков и первой менструации у девочек.

а. Постпубертатная фаза проявляется последовательным развитием половых функций и окончательным формированием вторичных половых признаков. У юношей в половых железах созревают сперматозоиды, способные оплодотворить яйцеклетку. У девушек завершается становление менструального и овуляторного циклов. Эта фаза длится у юношей до 18, у девушек — до 16 лет.

• Половое созревание завершается формированием половой зрелости - готовности организма мужчины и женщины к осуществлению половых функций и деторождению.

Угасание половых функций у мужчин проявляется исчезновением способности к оплодотворению и совершению полового взаимодействия. У женщин половые циклы становятся менее регулярными, а затем прекращаются.

Этот период не имеет четко очерченных границ, подвержен индивидуальным колебаниям и зависит от образа жизни, климатических и экологических условий, перенесенных заболеваний, наследственности.

20.2. Половые функции человека

Половые функции организма представляют собой сложный спектр различных проявлений, включающий созревание половых клеток, формирование половых мотиваций (либидо), половое поведение, половое взаимодействие (половой акт), оплодотворение, беременность, роды, лактацию и последующее воспитание потомства. Все это можно объединить в функции воспроизведения.

Системный подход к изучению функции воспроизведения, опирающийся на теорию функциональных систем П.К. Анохина, позволяет не только понять механизмы включения различных процессов в осуществление данной функции, но и выделить ведущие системообразующие факторы, аппараты контроля и аппараты действия, а также закономерности системогенеза. Последнее проявляется в том, что в процессе онтогенеза созревание функциональных систем происходит избирательно и последовательно.

Функциональная система, определяющая половые функции, начинает функционировать значительно позже, чем функциональные системы, поддерживающие постоянство питательных веществ в крови, газового состава крови и др. Ее становление и начало деятельности определяются в первую очередь созреванием половых желез, секретирующих половые

7 1 6

гормоны, их специфическим действием на особые структуры мозга и весь организм в целом. Критерием созревания половой функциональной системы является появление вторичных половых признаков и полового поведения. Особенностью этой системы является то, что она строится на различных гормональных механизмах саморегуляции в женском и мужском организмах, имеет внутреннее и внешнее звено саморегуляции.

В связи с этим можно выделить звено «эндогенной половой активации» [Судаков К.В., Дедов И.И., 1983], результатом деятельности которой является поддержание уровня половых гормонов, оптимального для каждого возрастного периода. Фактически данный результат определяет включение внешнего звена саморегуляции, которое проявляется в активном взаимодействии особей обоего пола для достижения общего приспособительного результата (размножение и продление рода).

Половые функции, особенно половое влечение и его удовлетворение, сопровождаются выраженными эмоциональными переживаниями.

Принципиальная схема функциональной системы, определяющей половые функции организма, представлена на рис.

20.1.

717

20.3. Особенности эндогенной половой активации

Процессы и механизмы эндогенной половой активации можно представить в виде подсистемы, результатом деятельности которой является поддержание на оптимальном уровне половых гормонов в крови, что необходимо для роста и развития особей, формирования половых потребностей, обеспечения полового (копулятивного) акта, поддержания беременности, родов.

20.3.1.Эндогенная половая активация у женщин

Менструальный цикл. Первое созревание яйцеклетки происходит примерно в возрасте 12—13 лет. В течение месяца созревает лишь одна яйцеклетка. Вокруг незрелого яйца образуется полость, заполненная жидкостью, которая вместе с яйцеклеткой называется граафовым пузырьком. Постепенно под напором жидкости пузырек увеличивается и лопается, а яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью выбрасывается в брюшную полость. Созревание яйцеклетки и граафова пузырька с выходом яйцеклетки в брюшную полость называется овуляцией. Она наступает обычно на 8—11-й день от первого дня менструации. Менструация возникает с момента половой зрелости через каждые 21—28 дней и длится 3—4 дня, реже — больше. Во время менструации из влагалища выделяется примерно 100—200 мл крови. Это внешнее проявление сложного процесса, повторяющегося в женском организме ежемесячно.

На месте лопнувшего граафова пузырька образуется желтое тело, которое выделяет особое вещество, влияющее на слизистую оболочку матки. Она набухает, в ней развивается большое количество кровеносных сосудов. Матка готовится принять оплодотворенную яйцеклетку. Если таковая попадает в матку, наступает беременность. В противном случае желтое тело рассасывается.

В маточном цикле выделяют три основные фазы: пролиферации, секреции и десквамации (менструации).

Фаза пролиферации. Происходят регенерация отпавшего функционального слоя, разрастание маточных желез, стромы, сосудов, повышение тонуса мышечного слоя матки и фаллопиевых труб, учащение перистальтических сокращений труб и матки, разрастание слизистой оболочки влагалища. Появляются слущенные эпителиальные клетки (это свидетельствует о насыщенности организма эстрогенами); фаза продолжается 12—14 дней.

Затем наступает овуляция, которая знаменует наступление лютеиновой фазы полового цикла с подъемом уровня прогестерона и пролактина. Под влиянием гонадотропных гормонов

7 1 8

гипофиза, особенно лютеинизируюгцего, происходят разрыв стенки граафова пузырька и выход яйцеклетки в брюшную полость. Специфическим стимулом для разрыва фолликула может быть повышение давления внутри фолликула. Истончение граафова пузырька и раздражение нервных рецепторов индуцируют выброс из нейрогипофиза окситоцина, который стимулирует сокращение стенок фолликула и его разрыв. Стенки лопнувшего фолликула спадаются, и на его месте образуется желтое тело. Яичники продуцируют 3 группы половых гормонов стероидного ряда — эстрогены, гестагены и андрогены. Морфологическим источником биосинтеза половых гормонов являются гранулезные клетки фолликула, грануле- зо-лютеиновые клетки желтого тела, стромальная тека-ткань коркового слоя яичников и ее производные (гека-лютеино- вые клетки, интерстициальные).

Фаза секреции. Под влиянием прогестерона клетки маточных желез начинают продуцировать секрет, содержащий гликоген, мукоиды, гликопротеиды, микроэлементы и другие вещества, необходимые в случае беременности для питания зародыша. На 22—24-й дни цикла функциональный слой достигает максимального развития. Слизистую оболочку матки в конце секреторной фазы называют предецидуальной, т.е. полностью подготовленной к имплантации яйцеклетки. Характерные изменения претерпевают сосуды. В эндометрии артерии, закручиваясь в виде спиралей, подходят к самой поверхности слизистой оболочки. В эту фазу функциональный слой эндометрия увеличивается примерно в 10 раз. В молочных железах образуются альвеолы и дольки, активизируются секреторные процессы.

Секреторная фаза достигает максимума через 7 дней после овуляции. Затем, если беременность не наступает, прогестерон тормозит секрецию лютеинизирующего гормона и пролактина и за 2—3 дня до менструации, на фоне резкого падения концентрации всех гормонов, желтое тело подвергается лизису. Его гормональная функция прекращается.

Фаза десквамации. Как только желтое тело прекращает продуцировать гормоны, наступает застой крови и повышение давления в сосудах функционального слоя эндометрия. Происходит разрыв сосудов, начинается фаза десквамации или собственно менструации.

Оплодотворение. Яйцеклетка, созрев в яичнике и попав в фаллопиеву трубу, медленно продвигается в сторону матки и встречается со сперматозоидами. В процессе оплодотворения участвуют несколько тысяч сперматозоидов, но в яйцеклетку попадает всего один из них, остальные растворяют плотную оболочку яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка продвигается в полость матки и прикрепляется к внутренней ее стенке. Оплодотворение наиболее вероятно в фазу овуляции. Наиболее часто половой акт ведет к оплодотворению, если

719

он осуществляется за 5—7 дней до овуляции и в течение 2— 3 сут после овуляции. При имплантации яйцеклетки в слизистой оболочке матки изменяется гормональный фон. Доминирует прогестерон, который вырабатывается желтым телом. Эстрогены ускоряют процесс имплантации, способствуют формированию плаценты.

Беременность. С наступлением беременности желтое тело трансформируется в желтое тело беременности, которое перестает функционировать на 4-м месяце беременности. Гормональное обеспечение зародыша берет на себя плацента, которая становится независимым источником образования прогестерона, эстрогенов, хорионического гонадотропина. Характерно, что в крови плода содержание прогестерона в 5 раз больше, чем в крови матери. Желтое тело и плацента секретируют гормон релаксин, вызывающий расширение симфиза лобковых костей, что будет способствовать акту родов. Нормальная беременность у женщин продолжается 280 дней и завершается срочными родами. Во время беременности изменяется активность всей эндокринной системы женщины. Отмечена гиперпродукция гормонов гипофиза (особенно аденогипофиза). Это ведет к повышению активности периферических желез (выражена гиперплазия коркового слоя надпочечников, гиперфункция щитовидной, паращитовидной желез).

В этот период изменяется активность центральной и автономной нервной системы. В начале беременности отмечаются ваготония, затем — симпатикотония. С большей нагрузкой функционирует система кровообращения, дыхания, пищеварения.

Роды — физиологический процесс изгнания из матки через влагалище плода и последа (плацента с оболочками и с пуповиной). Перед родами в высших отделах мозга преобладают процессы торможения, ослабляется влияние коры на нижележащие отделы ЦНС. К моменту родов снижается уровень прогестерона, повышаются уровень окситоцина и возбудимость матки (напряжение ее стенок), возрастает афферентация со стороны миометрия. Затем появляются волнообразные сокращения гладкой мускулатуры матки (схватки), повторяясь каждые 10—15 мин. К схваткам присоединяются сокращения брюшного пресса, диафрагмы (потуги), возникающие непроизвольно. Это способствует поступательному движению плода через родовой канал. После родов отделяется и выходит через родовые пути плацента.

Вскармливание ребенка. У человека процесс вскармливания ребенка связан с образованием и выведением (лактацией) из молочных желез молока. Формирование молочных желез заканчивается к 17—18-м годам, а полное развитие молочных долек наблюдается лишь во время беременности и лактации. Во второй половине беременности и в первые 2—3 дня лактации из молочных желез выделяется молозиво. Оно более ка-

720

лорийно, чем молоко, и содержит антитела и ферменты. Зрелое молоко содержит 30 жирных кислот, 20 аминокислот, 17 витаминов, 40 минеральных веществ. После родов секреция молока поддерживается пролактином. Повышают синтез молока соматотропный гормон, инсулин, глюкокортикоиды. Основную роль в регуляции выделения молока играет гипофиз и гипоталамус. Гипоталамус стимулирует лактотропную функцию аденогипофиза. Холинергические нервные волокна усиливают секреторную функцию молочной железы.

20.3.2.Эндогенная половая активация у мужчин

Сперматогенез. Основным источником мужских половых гормонов являются яички, покрытые снаружи белочной капсулой. На задней поверхности яичка она утолщается и входит внутрь железы, образуя так называемое гайморово тело. От него внутри яичка расходятся соединительные перегородки, разделяющие его на дольки. В дольках расположены семенные канальцы, кровеносные сосуды и интерсгициальная ткань. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток: сперматогониями и клетками Сертоли, которые богаты углеводными, белковыми, жировыми включениями. За счет данных включений и происходит питание сперматозоидов. Сперматогонии — это первичные половые клетки, из которых образуются сперматоциты первого порядка, а из них — пресперматиды, которые дифференцируются в сперматозоиды. Окончательно все стадии сперматогенеза формируются к 16 годам.

Источником образования мужских половых гормонов являются интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие тестостерон.

Сперматогенез регулируется в основном фолликулостимулирующим гормоном гипофиза, а биосинтез тестостерона — лютеинизирующим гормоном, стимулирующим активность интерстициальных клеток.

Основными гормонами яичек являются тестостерон, андростендион и дегидроэпиандростерон. Тестостерон является самым активным из мужских половых гормонов. У мальчиков значительный подъем уровня тестостерона происходит в возрасте 12 лет, что инициирует развитие вторичных половых признаков. Резкий подъем уровня тестостерона отмечается у подростков в 16—17 лет. Достаточно высокий уровень гормона сохраняется у большинства мужчин до 60—70 лет.

Физиологическая роль андрогенов в мужском организме состоит в стимуляции сперматогенеза и развитии вторичных половых признаков. Мужские половые гормоны обладают

721

мощным анаболическим действием, в основе которого лежит стимуляция биосинтеза белка (развитие скелетной мускулатуры). Андрогены образуются не только яичками, но и надпочечниками (до полового созревания). В репродуктивном возрасте тестостерон в мужском организме секретируется только яичками. Андростендион образуется и яичками, и надпочечниками; эстрадиол — только яичками. Физиологическая роль андрогенов также проявляется в активации полового влечения.

20.4. Нейрогормональная регуляция половых функций

Функционирование половых желез находится в тесной связи с другими железами внутренней секреции, в первую очередь с гипофизом, в передней доле которого вырабатываются гонадотропные гормоны. В свою очередь их активность контролируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса. В гипоталамусе выделяют две зоны, ответственные за репродуктивные функции. В передней части находится центр половой мотивации, в задней — ядра, секретирующие гонадолиберин, который стимулирует синтез аденогипофизом гонадотропных гормонов.

Регуляция секреции ФСГ и ЛГ осуществляется соответственно фоллиберином и люлиберином. Секреция гонадотропных гормонов гипофиза регулируется тоническим и циклическим центрами гипоталамуса. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию гонадотропинов. Он контролирует биосинтез и высвобождение ФСГ и ЛГ в количестве, достаточном для развития в яичниках фолликулов между овуляциями. Циклический центр включается в систему контроля половых желез только в период овуляции. Нейроциты этого центра вырабатывают такое количество люлиберина и фоллиберина, которое необходимо для того, чтобы вызвать «овуляторный выброс» ЛГ гипофиза, т.е. индуцировать разрыв созревших фолликулов и поддержать формирование желтых тел.

Половые гормоны связываются в крови особыми фракциями белков и переходят в биологически неактивные комплексы (гормон-белковый носитель). Такими белковыми носителями половых гормонов являются а-глобулин, связывающий

Андрогены в женском организме поддерживают синтез белков, формируют и усиливают половое влечение женщины. В половозрелом мужском организме образование тестостерона происходит практически непрерывно. Он оказывает действие на гипоталамические центры, угнетая образование факторов аденогипофиза. Это приводит к торможению образования ФСГ, вследствие чего уменьшается образование тестостерона.

722

20.5. Формирование половой мотивации и полового поведения

Половое поведение направлено на реализацию репродуктивной функции и является проявлением деятельности половой системы, которая включает в себя соматический компонент (половые органы) и регулирующие механизмы: нервновегетативный, эндокринный и генитально-рецептивный, а также психоэмоциональный.

Половая мотивация — физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов информации о внешних объектах, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма сексуальную потребность, и информации о тех действиях, которые способны привести к ее удовлетворению.

Формы сексуального поведения человека зависят от конечной цели и возраста. Это может быть деторождение, брак по расчету, удовлетворение полового любопытства, поддержание супружеского ритуала, сексуальное самоутверждение, выход из одиночества, чувственное наслаждение.

Мотивационные формы сексуального поведения отдельной личности чрезвычайно трудны для исследования. Сексуальные мотивации модулируются социальным отношением общества к той или иной форме сексуальности. В половую жизнь люди иногда вступают значительно раньше, чем в брачные отношения.

Половое влечение определяется в первую очередь накоплением в крови половых гормонов (андрогенов, эстрогенов), влиянием специфических внешних раздражителей особей противоположного пола. Кроме того, на каждого человека оказывает влияние среда, которая формирует определенный образ полового партнера. Половое влечение представляет одну из форм биологических влечений организма. У человека в формировании полового влечения на первое место выходят социальные факторы.

Выраженное половое влечение у женщин наибольшее в период повышенной секреции эстрогенов, т.е. на стадии овуляции. Биологически повышенное либидо в этот период соответствует оптимальной возможности зачатия и воспроизведения потомства.

Центральные механизмы полового влечения обусловлены активностью гипоталамических отделов (преоптической, латеральной, вентромедиальной областью). Половое влечение в мужском и женском организме как доминирующая мотивация вызывает в свою очередь выраженные изменения в организме. Повышается чувствительность рецепторов обоняния, зрения, слуха, кожи, особенно половых эрогенных зон, чувствительность которых изменяется при безусловнорефлекторном и условнорефлекторном воздействии.

723