Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

Общая схема инстинктивного поведения включает следующие звенья: формирование потребности -> поиск «ключевых» (разрешающих) факторов внешней среды -> осуществление необходимых этапов подготовительного поведения с обязательным достижением запрограммированного результата каждого из них -» осуществление завершающего этапа, сопровождающееся удовлетворением потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения заключаются в следующем:

•возникновение потребности сопровождается повышением чувствительности тех сенсорных систем, которые избирательно настроены на поиск и восприятие ключевых внешних стимулов, адекватных потребности; при этом селективно активизируются те нервные структуры, которые связаны с формированием и запуском программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя;

•ключевыми раздражителями являются такие признаки внешней среды, которые запускают соответствующие им стереотипные программы поведения, направленные на удовлетворение потребности, независимо от общей ситуации;

•подготовительная фаза поведения разнообразна, пластична, характеризуется комбинацией врожденных и приобретенных компонентов поведения;

•завершающая фаза поведения отличается жесткой стереотипией, основанной на генетической детерминации программ поведения, на которые индивидуальный опыт оказывает незначительное влияние.

И.П. Павлов считал, что врожденные реакции животных составляют филогенетическую основу человеческих действий. Эта мысль была развита в работах П. В. Симонова, который выделил три класса рефлексов, обеспечивших развитие по- требностно-мотивационной сферы человека: витальные, ролевые (зоосоциальные) и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы включают пишевой, питьевой, регуляцию сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил. Они обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Для них характерны следующие признаки:

•неудовлетворение соответствующей потребности ведет организм к гибели;

•реализация потребности не требует участия другой особи того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в

основе полового, родительского, территориального и иерар-

6 2 2

хического поведения, феномена эмоционального резонанса (сопереживания). Для них характерно обязательное взаимодействие с особями того же вида, когда каждая из них выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлексы сопротивления (свободы), имитационный (подражательный), игровой, относящиеся к рефлексам превентивной вооруженности, исследовательское и поисковое поведение. Они направлены на освоение новых пространственно-временных отношений, обращены к будущему. Для них характерны:

•самостоятельность, невыводимость из других потребностей;

•реализация независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение, связанное с преодолением преграды (создала стимульно-преградную ситуацию): характер преграды, а не первичный мотив определяет образ действий, способных привести к достижению цели.

В целом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечивают адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. Для адаптации организма в постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведения недостаточно. В этих условиях существенно возрастает роль таких форм поведения, которые приобретаются на основе собственного опыта путем обучения.

16.2. Обучение

Обучение — процесс, заключающийся в появлении адаптивных изменений индивидуальною поведения в результате приобретения опыта. Принято выделять несколько его форм:

Стнмулзависимое (неассоциативное) обучение обусловлено

ассортиментом раздражителей внешней среды и не требует совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельностью организма, носит обязательный характер. Существует несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция, в основе которой лежит явление сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей. К таким реакциям относятся различение съедобного и несъедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

• Привыкание — устойчивое ослабление реакции на многократное действие раздражителя, не имеющего существенной биологической значимости. Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который постепенно исчезает при повторении вызвавшего его раздражителя.

6 2 3

•Запечшпление (импринтинг) — формирование реакции на действие ключевого стимула в определенный (критический) период развития новорожденного. Биологический смысл импринтинга заключается в образовании долговременной связи

сродителями, особями своего вида, т.е. идентификация особью своей видовой принадлежности. Импринтинг характеризуется длительностью, необратимостью, прочностью.

•Подражание (имитация) — обучение выполнению действий на основе наблюдения за действиями других особей. Подражание свойственно молодым животным, которые осваивают поведенческий репертуар своего вида путем имитации родительского поведения.

Эффектзависимое (ассоциативное) обучение осуществляется на основе ассоциации действия внешних раздражителей с целостной биологической реакцией. Закрепление навыков при этом определяется результативностью взаимодействия организма со средой, т.е. носит эффектзависимый характер. Ассоциативное обучение строится на основе формирования условных рефлексов.

•Классический условный рефлекс. Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией. Именно в приобретении индифферентным раздражителем сигнального (предупреждающего) значения заключается биологический смысл образования условного рефлекса. Действие условного (сигнального) раздражителя вызывает процессы подготовки организма к появлению изменений в среде обитания (безусловных раздражителей), т.е. опережающие формы адаптации организма.

•Инструментальные условные рефлексы (оперантное поведение) предполагают активное участие обучаемой особи в развитии событий: в ответ на условный сигнал обучающийся должен совершить определенные промежуточные действия, после которого появится подкрепление. Например, в ответ на включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы получить корм. Биологический смысл инструментальных условных рефлексов заключается в изменении взаимоотношений организма со средой при активном воздействии на нее путем локомоторной или манипуляционной деятельности.

Кгруппе оперантных рефлексов относятся различные формы дрессуры животных, где обучение происходит методом проб и ошибок.

Когнитивное обучение основывается на свойстве взрослого высокоразвитого мозга формировать функциональную структуру окружающей среды путем извлечения закономерностей и связей между ее компонентами, т.е. формировать целост-

6 2 4

ный образ окружающей среды. Существует несколько видов когнитивного обучения.

•Образная (психонервная) деятельность формируется воспроизведением образов предшествующего опыта, сформировавшихся в ЦНС. По представлениям И.С. Бериташвили, жизненно важная обстановка, объект фиксируются в мозге в виде «нейронных» образцов даже при однократной реализации поведенческого акта. При воспроизведении обстановки или даже ее части эти образы и направляют поведение за счет образования временных связей между ними и двигательными отделами мозга. При неоднократной тренировке психонервная деятельность автоматизируется и протекает в дальнейшем по законам условнорефлекторной деятельности.

•Элементарная рассудочная деятельность (экстраполя ционные рефлексы) — врожденная способность индивида использовать ранее приобретенный опыт в новой, незнакомой среде. Важнейшая функция рассудочной деятельности заключается в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы адекватного поведения в конкретных условиях. Л.В. Крушинский считал проявлениями рассудочной деятельности способность

кэкстраполяции направления движения раздражителя и явления инсайта (проницательность, интуиция). Так, животное способно предугадать место появления подкрепления, перемещающегося за непрозрачной ширмой, и ряд других характеристик изменения среды, необходимых для достижения адаптивного результата. Важнейшим свойством экстраполяции является опережающий характер отражения действительности, имеющий важное значение для успешной адаптации к среде обитания.

•Вероятностное прогнозирование — построение моделей результатов деятельности в соответствии с прошлым опытом, информацией об имеющейся ситуации и вероятностной структурой среды. На основе построения вероятностных гипотез осуществляется подготовка к действиям в предстоящих ситуациях, что повышает вероятность получения полезного приспособительного результата. Высшие животные и человек

всвоей деятельности непрерывно опираются на процессы вероятностного прогнозирования, например при поиске пищи, подготовки к экзаменам, формировании производственных планов. Могут прогнозироваться формы независимых от субъекта событий; собственные ответные действия; действия

всоответствии с их значимостью и возможным результатом; наиболее вероятные действия активных партнеров; действия

ицели с учетом собственных энергетических затрат.

Обучение вероятностному прогнозированию осуществляется на протяжении всей жизни и представляет собой результат осуществления наиболее сложных мозговых процессов.

625

• Инсайт — внезапное внутреннее озарение, нахождение нового пути решения сложной задачи. Этот процесс осуществляется за счет перекомбинации имеющихся фрагментов информации, благодаря чему открываются новые свойства предметов и явлений, новые закономерности их взаимосвязей, новые пути достижения целей. В ряде случаев озарение происходит во сне, когда снимаются запреты, налагаемые сознанием (например, законами формальной логики, которыми часто пользуется человек в процессе анализа событий, информации), и становятся возможными самые невероятные комбинации имеющихся сведений.

В целом когнитивные формы обучения, опираясь на репертуар стимулзависимых и эффектзависимых форм, составляют один из фундаментальных механизмов ВНД животных и человека.

В процессе обучения животные и человек усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим организуют свое поведение.

Репертуар приспособительной деятельности определяется соотношением врожденных и приобретенных ее механизмов. В естественной обстановке врожденная деятельность и приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте.

16.3.Условные рефлексы

Вкачестве функциональной единицы разных проявлений ВНД выступают условные рефлексы, способность к формированию которых во многом определяет совершенствование механизмов адаптации живых организмов.

Условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные признаки безусловного раздражителя, например вид пищи, ее запах. Все остальные условные рефлексы называются искусственными, так как вырабатываются на раздражители, не связанные с действием безусловного раздражителя, например пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

16.3.1. Правила выработки условных рефлексов

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них — безусловный, вызывает безусловнорефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.); этот раздражитель является подкреплением условнорефлекгорной реакции. Второй раздражитель (свет,

6 2 6

звук, вид пищи) — условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей).

3.Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, называется временем совместного действия условного и безусловного раздражителей. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают:

•совпадающий условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя 1—2 с;

•отставленный условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с. Отставленные условные рефлексы могут быть:

•короткоотставленными (время изолированного действия до 10 с);

•среднеотставленными (время изолированного действия до 20 с);

•длительно отставленными (время изолированного действия 20—30 с);

•запаздывающий условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя;

•следовой условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя; у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

•по возможности быть индифферентным, не вызывать оборонительной реакции;

•привлекать внимание животного;

•быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2—3 сочетания);

•не должен быть чрезмерно сильным.

627

5.При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6.Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например пища должна быть съедобной.

7.У животного при выработке условного рефлекса должна быть хорошо выражена мотивация, на удовлетворение которой направлено действие безусловного раздражителя. При выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным; у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

8.При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса.

9.Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в высших отделах ЦНС.

16.3.2.Локализация и механизмы образования

временной связи

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Одна из них — передача возбуждения от центра условного рефлекса к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью корогкоаксонных межнейрональных связей или с использованием длинноаксонных ассоциативных связей (рис. 16.1). Такой способ образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора — кора (центр условного — центр безусловного рефлексов). Вместе с тем существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении подкорковых структур в процесс образования временной связи.

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется.

628

По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу подкорка — кора).

2.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка).

3.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка — кора).

4.Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у животных, т.е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка — подкорка).

Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии.

• Первая стадия — генерализации (стадия тревоги, эмоциональная стадия) — характеризуется появлением условнорефлекторного ответа не только на подкрепляемый условный сигнал, но и на все раздражители, похожие на подкрепляе-

6 2 9

мый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигнальности условного рефлекса — рефлексы образуются на раздражители, предшествующие изменениям среды обитания, предупреждающие о предстоящих изменениях этой среды.

• Вторая стадия — спецализации — характеризуется появлением точной, дифференцированной ответной реакции только на подкрепляемый стимул. В этой стадии ярко проявляется принцип целесообразности условного рефлекса — рефлекс образуется и проявляется только до тех пор, пока существует подкрепление. Появление стадии специализации свидетельствует о выработке прочной временной связи.

Механизм формирования временной связи обусловлен образованием доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Условный сигнал создает в высших отделах мозга очаг возбуждения, откуда оно иррадиирует на другие структуры. Иррадиация возбуждения из очага условного раздражения осуществляется в сторону доминантного центра, созданного безусловнорефлекторным раздражением (подкреплением). Таким образом более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения «притягивает» к себе возбуждение от очага условного раздражения. Точнее говоря, доминантный очаг в силу более высокой его возбудимости будет реагировать на действие любых раздражителей раньше, чем другие структуры. При этом степень его возбуждения будет возрастать за счет процессов суммации. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям и центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого явления лежат, во-первых, процессы суммации возбуждений, а во-вторых, принцип проторения пути, сопровождающийся длительным повышением эффективности синапгических процессов за счет:

•дополнительной мобилизации медиатора из его связанной формы в пресинаптическом утолщении;

•стимуляции дополнительного образования рецепторов к данному медиатору и встраивания их в субсинаптическую мембрану;

•миелинизации пресинаптических терминалей нейронов, что увеличивает эффективность синаптической передачи;

•увеличения количества синапсов на геле и дендритах клетки.

630

Таким образом, создаются структурные и функциональные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям: возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет условнорефлекторную реакцию.

16.3.3. Конвергентный механизм формирования временной связи

Существует представление о конвергентном механизме формирования временной связи, разработанное академиком П.К. Анохиным. В основе этого механизма лежит способность нейронов коры отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных сенсорных систем, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения функций различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на конвергентных нейронах — полимодальные нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Эти возбуждения инициируют в нейронах специфические для каждого из них биохимические процессы, которые реализуются в виде специфических ответных реакций (рис. 16.2). По мере повторения условного и безусловного раздражений возникает такая ситуация, когда действие только условного сигнала инициирует биохимические реакции нейронов, характерные как для условного, так и для безусловного раздражений. Образование таких интегрированных ответов и представляет собой механизм замыкания условнорефлекторной связи.

16.3.4.Условные рефлексы в стоматологии

Заболевание органов челюстно-лицевой области сопровождается выраженным болевым синдромом. Кроме того, различные манипуляции в полости рта, проводимые врачом с лечебными целями, также могут вызвать чувство боли. В связи с этим у больных, особенно у детей, формируется условный рефлекс на обстановку стоматологического кабинета, вид стоматологических инструментов и самого врача вызывает глубокую перестройку вегетативных процессов и сопровождается тревогой и страхом. Страх, обусловленный ожиданием стоматологического вмешательства, страх перед болью особенно стойко сохраняется в памяти. Поэтому больные начинают избегать посещений стоматологических кабинетов, что приводит к осложнениям и углублению нару-

631