Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

тивная система препятствует развитию избыточного ноцицептивного возбуждения, чреватого развитием болевого шока при действии слабых и относительно сильных болевых раздражений. Это ограничение имеет определенный предел: при действии сверхсильных болевых раздражений на организм антиноцицептивная система не способна выполнить функцию «ограничителя», что и приводит к развитию болевого шока.

Взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем обеспечивает формирование порога боли: чем слабее тормозные влияния антиноцицептивных систем, тем ниже порог болевой чувствительности. Активность же самих антиболевых систем генетически детерминирована; генетически закладывается базисный, исходный, уровень болевой чувствительности, который в процессе жизнедеятельности изменяется под влиянием доминирующей мотивации, эмоций, обстановочной афферентации, циркадианных ритмов и других факторов.

15.9.6.Физиологические основы обезболивания

Обезболивание может быть достигнуто воздействием как на ноцицептивную, так и на антиноцицептивную системы организма.

Направленное изменение функций ноцицептивной системы связано с выключением различных ее отделов. Так, например, местная инфильтрационная анестезия достигается временной блокадой фармакологическими средствами ноцицепторов и претерминальных нервных волокон. К числу таких приемов относится интралигаментарная анестезия, выключающая чувствительность связочного аппарата зубов. Проводниковая анестезия адресуется к нервным стволам, в составе которых проходят волокна, проводящие возбуждения от ноцицепторов. Общая анестезия достигается применением наркотических средств для ингаляционного наркоза, а также неингаляционных наркотических и ненаркотических анальгетиков. Это воздействие приводит к выключению сознания или процессов восприятия ноцицептивной информации без выключения сознания. Ограничение притока ноцицептивных возбуждений достигается и методами хирургической деструкции различных отделов ноцицептивной системы, реализуемых в том числе и с помощью стереотаксических нейрохирургических вмешательств. Эти методы применяют при очень сильных и длительных болях, не поддающихся другим способам лечения (инкурабельные болевые синдромы). Так, например, одним из методов лечения невралгии тройничного нерва является разрушение части

612

узла тройничного нерва, иннервирующей зону локализации боли в челюстно-лицевой области.

К числу методов, подавляющих активность ноцицептивной системы, относятся несколько разновидностей электроаналгезии и аудиоаналгезии. Электроаналгезия может быть вызвана воздействием постоянного тока на ноцицепторы и нервные проводники с развитием длительной их поляризации, препятствующей возникновению и проведению возбуждения. Электроаналгезия с применением импульсного тока различной частоты (транскутанеальная электростимуляция) связана с другим механизмом: раздражение импульсным током А-А проводников быстро приводит к торможению первых переключательных нейронов болевой чувствительности в ЦНС и как следствие к ограничению восходящего ноцицептивного потока. Метод аудиоаналгезии основан на торможении ноцицептивных нейронов каудальных отделов тригеминального комплекса ядер возбуждениями кохлеарных ядер и слуховой области коры. Эти возбуждения возникают при воздействии на ухо так называемого белого шума — смеси звуковых сигналов с одинаковой выраженностью частот всего звукового диапазона, воспринимаемого человеческим ухом.

Обезболивание может быть достигнуто и путем увеличения активности антиноцицептивной системы. Ряд фармакологических средств — наркотических и ненаркотических анальгетиков, помимо влияния на структуры ноцицептивной системы, оказывает стимулирующее действие на различные отделы антиноцицептивной системы, за счет чего снижается поток болевых возбуждений, приходящих в высшие отделы мозга. Аналогичный эффект получают при использовании метода транскраниальной электроаналгезии. Применение при данном методе обезболивания токов, вызывающих выключение сознания, помимо мобилизации антиноцицептивной системы, приводит к выключению процессов восприятия и оценки болевых воздействий.

Активность антиноцицептивной системы возрастает при рефлекторной ее стимуляции с помощью воздействия на биологически активные точки. Стимуляцию этих точек осуществляют путем массажа, давления (акупрессура, точечный массаж), введения специальных игл (акупунктура) и электростимуляции через иглы (электроакупунктура). Определено множество биологически активных точек и их сочетаний по различным меридианам, воздействие на которые при различных видах болей приводит к аналгезии. В ряде случаев обезболивание бывает настолько глубоким, что позволяет проводить крупные полостные операции. Электроакупунктурная аналгезия реализуется за счет мобилизации эндогенных опиатов.

613

15.9.7.Особенности формирования дентальных болей

Особенности формирования дентальных болей тесно связаны с особенностями функциональной организации тригеминальной афферентной системы.

ж Рецепторы и проводники зубной боли. Нервные проводники входят в полость зуба через одно или два апикальных отверстия, проходят корневой канал и достигают пульпы, где образуют субодонтобластическое сплетение. Волокна этого сплетения, образуя многочисленные разветвления, заканчиваются в слое одонтобластов, часть безмиелиновых волокон прослеживаются в предентине и дентинных канальцах коронки зуба. В канальцах шейки зуба и в дентинных канальцах корня зуба их практически нет. Считают, что тонкие нервные окончания, проходящие в канальцах дентина, выполняют функции механо-, хемо- и терморецепторов.

Количество терминалей в пульпе клыка больше, чем в пульпе моляров, что определяет различие в болевой чувствительности разных зубов. Пульпа зубов содержит волокна, которые относятся к группам Ар, АЛ и С волокнам. Ар волокна активируются механическими воздействиями на твердые ткани зуба; АА волокна отвечают на механические и термические стимулы, причем в большей степени реагируют на скорость изменения температуры; С волокна активизируются при очень сильном термическом раздражении.

Дентин, не защищенный эмалью, весьма чувствителен к воздействию разномодальных раздражений. Температурные (тепло, холод), химические (высоко- и низкоконцентрированные растворы, независимо от состава), механические (перепады давления) раздражения, воздействующие на нервные окончания, вызывают ощущение боли. Вместе с тем существует и «гидродинамическая» теория дентинной чувствительности. Согласно этой теории, увеличение внешнего давления или температуры приводит к подъему давления жидкости в дентинных канальцах или ее температуры и к перемещению отростков одонтобластов, являющихся рецепторами дентина и имеющими тесную связь с нервными окончаниями пульпы. Одной из функций рецепторов дентина является, вероятно, определение дентинных канальцев, открытых снаружи в результате повреждения для проникновения вредоносных факторов (токсины, ферменты, микроорганизмы и др.). На основе этой информации изменяется характер жевания и нагрузки на поврежденный зуб.

а. Центральное звено дентальной болевой чувствительности.

Афферентные волокна из пульпы зуба, от ноцицепторов слизистой оболочки рта, механорецепторов периодонта проецируются ипсилатерально в различные структуры тройничного комплекса ядер, имеющие многочисленные связи между

614

собой. Некоторые волокна оканчиваются на ядрах тригеминальното комплекса и ретикулярной формации не только своей, но и контралатеральной стороны.

Нейроны ядер тройничного комплекса дают начало тригеминоталамическим тракгам. Два из них — контралатеральный тригеминальный лемнисковый («тригеминальный лемниск») и ипсилатеральный тригеминальный тракты проводят возбуждения от механорецепторов и терморецепторов тройничного нерва.

Вентральный и дорсальный тригеминоталамические тракты

образованы аксонами I, 111—V слоев каудального и интерполярного ядер. Большинство этих волокон оканчивается на нейронах специфической вентробазальной группы ядер таламуса, т.е. там же, где оканчиваются волокна неоспиноталамического тракта. Передача в кору ноцицептивных возбуждений через эти ядра таламуса имеет решающее значение для перцепции дентальной боли и ее локализации.

Существенную роль в формировании дентальной боли играет тригемино-ретикуло-таламический тракт, заканчивающийся билатерально на нейронах неспецифической группы ядер таламуса. Включение ретикулярной формации в передачу ноцицептивной информации от афферентов пульпы зуба опосредует широкую генерализацию дентальной боли и диффузный ее характер. Приход ноцицептивной информации в гипоталамус и структуры лимбического мозга обеспечивает возникновение эмоционально-поведенческих и вегетативных проявлений дентальной боли.

В сенсорных зонах коры большого мозга имеется топическая организация представительства различных зубов. Клетки коры, получающие прямые проекции возбуждений от нейронов вентрального постеромедиального ядра таламуса, образуют «оральную» сенсорную зону коры, в которой наиболее четко представлены проекции рецепторов пульпы резцов и клыков. Этот комплекс образует сенсорно-дискрими- нативную систему, которая определяет качество, пространственную локализацию, интенсивность дентальной боли.

Часть нейронов отвечает на стимуляцию пульпы четвер- того—восьмого зубов с большим латентным периодом, активируется через тригеми но-рсгикуло-таламичсский тракт, который оканчивается в срединном центре и центральном латеральном ядре таламуса, дающих обширные таламокортикальные и гипоталамические проекции. Возбуждения, проходящие через эти проекции, создают мотивационно-аффек- тивный компонент болевой реакции, формирующий все богатство вегетомоторных и эмоционально-поведенческих проявлений дентальной боли.

Для дентальной боли, особенно интенсивной, характерна конвергенция на нейронах коры болевых сигналов от аффе-

615

рентов пульпы различных зубов и окружающих тканей, что обусловливает широкую иррадиацию возбуждений, затрудняющую локализацию боли. Дентальные боли в ряде случаев могут проецироваться не только в область раздражения или развития патологического процесса (например, к пораженному зубу или участку пародонта), но и в достаточно удаленные участки лица, головы и шеи (отраженные боли)

(табл. 15.1).

Импульсация от очагов заболеваний челюстно-лицевой области может послужить основой для возникновения генератора патологически усиленных возбуждений на разных уровнях ЦНС, чаще — в тригеминальном комплексе ядер, что приводит к развитию одонтогенной тригеминальной невралгии.

Особенности дентальной боли обусловлены:

•ипси- и контралатеральной проекцией первичных афферентов к нейронам СЯТН;

Аобширными связями между стволовыми тригеминальными структурами;

•проекцией первичных афферентов к ядрам ретикулярной формации;

Аналичием ипси- и контралатеральных тригеминоталамичсских трактов;

Аконвергенцией на нейронах коры сигналов от афферентов разных зубов.

616

15.9.8. Эндогенная система контроля и регуляции дентальной боли

Морфофункциональная организация ядер тройничного комплекса идентична морфофункциональной организацией заднего рога спинного мозга. Поэтому механизмы, регулирующие соматовисцеральную и дентальную боль, организованы по единому принципу.

а Первым уровнем контроля дентальной боли являются структуры среднего и продолговатого мозга, объединяемые в систему ЦСОВ—ЯШ. Электрическая стимуляция этих образований приводит к подавлению защитных рефлексов, возникающих в ответ на ноцицептивную стимуляцию пульпы зуба. Однако тормозные нисходящие влияния системы ЦСОВ— ЯШ на нейроны тройничного комплекса лишены избирательности: они подавляют ответы клеток как на ноцицептивные, так и на неноцицептивные воздействия. Избирательное торможение ответов только на ноцицептивные раздражения с сохранением реакции на неповреждающие стимулы возникает при активации латерального и парагигантоклеточного ядер.

АВторой уровень контроля дентальной боли включает структуры лимбической системы, в первую очередь ядра гипоталамуса и миндалевидного тела. Электрическая стимуляция ядер этих структур вызывает избирательное угнетение реакции нейронов тройничного комплекса на ноцицептивные воздействия. При этом нисходящие влияния гипоталамических ядер адресуются непосредственно к ядрам тройничного комплекса. Влияния миндалевидного тела опосредованы связями его ядер со структурами ЦСОВ—ЯШ, ядрами ретикулярной формации гипоталамуса и связаны с модуляцией их активности.

АВысшим уровнем контроля дентальной боли является соматосенсорная область коры, которую рассматривают как центральный модулятор, осуществляющий регуляцию активности афферентного входа на различных уровнях ЦНС. Модулирующая функция коры обеспечивается нисходящими влияниями на антиноцицептивные структуры нижележащих уровней.

Таким образом, эндогенная система регуляции и контроля дентальной боли, несмотря на ряд специфических особенностей, по своему строению и механизмам аналогична системе контроля соматовисцеральной боли и выполняет те же функции.

6 1 7

15.9.9.Стоматологические аспекты

Раздражение рецепторов полости рта нередко вызывает реакции сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринных железах и других органов, изменяя их деятельность. Это обусловлено наличием тесных анатомо-фи- зиологических взаимосвязей центральных образований тройничного нерва, иннервирующего органы и ткани полости рта, и ретикулярной формации ствола мозга. При заболеваниях зубов и других органов челюстно-лицевой области афферентная импульсация значительно возрастает, что приводит к их генерализованному распространению, иррадиации возбуждения.

В свою очередь при заболеваниях внутренних органов и систем организма могут возникать их проявления в полости рта. Это обусловлено тем, что полость рта и лицевая область являются эффекторным полем обратного влияния «патологических» рефлексов с внутренних органов. Взаимосвязь органов полости рта с внутренними органами имеет не только рефлекторную, но и гуморальную основу.

При некоторых стоматологических заболеваниях длительный болевой синдром может создавать очаги доминантного возбуждения в соответствующих нервных центрах. В этих условиях любые посторонние раздражители (прикосновение, яркий свет, резкий звук) усиливают боль.

Иногда после операции удаления зуба наблюдаются так называемые фантомные боли. Эти боли возникают в результате длительного раздражения лунки зуба при воспалении в ней или травмы инородными телами (костные осколки, зубной камень). Длительное возбуждение клеток коркового представительства зубов и подкорковых структур ведет к возникновению очага застойного возбуждения. В этих случаях лечебные мероприятия местного характера не снимают фантомных болей, что делает необходимым воздействие и на ЦНС соответствующими фармакологическими средствами.

Врач-стоматолог должен помнить, что нарушение различных функций полости рта: афферентной, секреторной, моторной, всасывательной — может быть обусловлено местными факторами, заболеваниями периферических нервов, а также поражением центральных мозговых структур. К ним прежде всего относятся структуры заднего мозга (мост мозга и продолговатый мозг), где локализуются ядра тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязычного черепных нервов.

В практике врач а-стоматолога могут встретиться больные с нарушением афферентной функции полости рта, когда изменяются различные виды чувствительности: тактильной, тем-

6 1 8

Г л а в а 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под высшей нервной деятельностью (ВИД) понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайших подкорковых образований, связанных с формированием поведения и психики. Задача высшей нервной деятельности заключается в обеспечении нормальных взаимоотношений организма с окружающей средой, тонком и точном приспособлении организма к ее изменениям. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию частей организма между собой, а также поддержание постоянства внутренней среды.

ВИД осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т.е. адекватное поведение индивида во внешнем мире. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это важнейшее материалистическое положение позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВИД является рефлекторной.

16.1. Безусловные рефлексы

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные, имеющие характерные отличия.

А Безусловные рефлексы — врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из которых начинает функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

а Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальны, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.

620

а Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

А Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры большого мозга и промежуточного мозга.

а Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т.е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, действующие на любое рецептивное поле.

А Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные рефлексы всегда имеют сигнальный характер. Условные раздражители сигнализируют о предстоящем действии безусловного раздражителя, и организм встречает изменения в окружающей среде (безусловное раздражение) уже сформированными ответными реакциями. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, взаимодействует со слюной, выделившейся условнорефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения. Благодаря условным рефлексам организм может осуществлять опережающие формы адаптивных реакций — в этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

АБезусловные рефлексы служат основой для выработки условных рефлексов.

АБезусловные рефлексы по своей нейрофизиологической организации являются менее сложными, чем условные.

АУсловные рефлексы могут быть выработаны в естественных условиях существования и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловнорефлекторные реакции называются инстинктами. Они представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся по генетически заданной программе. Их характерной особенностью является цепной характер реакций, при котором завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних воздействий, мощными факторами, формирующими инстинкты, являются внутренние гормональные и метаболические сдвиги, связанные с возникновением биологических потребностей организма.

621