Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет от 10—20 % массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50 %.

Жиры обязательно входят в состав всех пищевых продуктов животного происхождения. Растительные жиры отличаются от большинства животных жиров высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот.

Одним из компонентов животных жиров является холестерин. Он выполняет две главные функции — структурную и метаболическую. Первая связана с тем, что холестерин входит в состав клеточных мембран, влияет на ее физикохимические свойства, регулирует проницаемость и активность мембранных ферментов. Метаболическая функция обусловлена участием холестерина в синтезе половых гормонов и гормонов коры надпочечников, синтезе желчи, витаминов группы D. Источником холестерина являются пища и эндогенный синтез из АцКоА в печени и частично в кишечнике. Ежедневное потребление с пищей составляет около 750 мг. Велико его содержание в жирном мясе, яйцах, молочном жире. Содержание холестерина в крови у взрослых — 3,9—6,48, по некоторым данным, менее 5,2 ммоль/л. В плазме холестерин находится в составе липопротеидных комплексов. Различают липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП). Разница липопротеидов в плотности, мол. массе и размерах молекул обусловлена их различным составом. Так, около 60—70 % холестерина плазмы крови находится в составе ЛПНП, около 10 % — в составе ЛПОНП, а около 20 % — в составе ЛПВП. Главная функция ЛПНП — доставка холестерина в периферические клетки, где он используется для образования мембран, синтеза стероидных гормонов или желчных кислот (в гепатоцитах).

Высокие значения ЛПНП и уровня холестерина в крови — гиперхолестеринемия — статистически достоверно сочетаются с высокой частотой возникновения атеросклероза, инфаркта миокарда и инсульта, сокращая продолжительность жизни человека. Насыщенные жирные кислоты пищевых продуктов увеличивают, а полиненасыщенные снижают концентрацию холестерина в крови (важнейшие клинико-биохимические константы липидного обмена см. в Приложении).

Влияние на жировой обмен оказывает ряд гормонов. Так, адреналин и норадреналин способствуют мобилизации жира из жировых депо и поступлению его в кровь. Выраженное жиромобилизующее действие этих гормонов наблюдается при различных стрессовых состояниях. Аналогичным действием обладают тироксин и СТГ. Глгококортикоиды и инсулин тормозят мобилизацию жира.

460

Регуляция жирового обмена осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом, в котором различают «центр голода», находящийся в латеральных ядрах гипоталамуса, и «центр насыщения», расположенный в венгром едиальных ядрах. Раздражение латерального гипоталамического поля вызывает у накормленных животных дополнительный прием пищи, а раздражение вентромедиальных ядер приводит к отказу от еды даже голодных животных. Если разрушить вентромедиальные ядра, то у животных отмечается выраженное усиление аппетита и отложение жира. Прямые симпатические влияния усиливают распад жиров, а стимуляция парасимпатических нервов приводит к повышенному отложению жира.

11.3. Обмен углеводов

Углеводы составляют всего около 2 % сухого остатка тканей, однако пластическая роль их чрезвычайно велика. Многие из них входят в состав соединений, играющих важную роль в передаче наследственной информации (нуклеиновые кислоты, ДНК, РНК). Углеводы, входящие в состав оболочки эритроцита, определяют группы крови, а входя в состав гликопротеидов (фибриноген, протромбин), участвуют в свертывании крови. Углеводные компоненты входят в состав некоторых гормонов (тиреоглобулин), рецепторных образований клеточных мембран и др. Углеводы используются и для образования жирных кислот.

Основная функция углеводов в организме — энергетическая. При физических и эмоциональных нагрузках глюкоза быстро извлекается из депо и обеспечивает экстренную мобилизацию энергетических ресурсов. Основной резервный запас углеводов содержится в печени в виде гликогена. Около 1—2 % гликогена содержится в мышцах. Уровень глюкозы в крови является важнейшей гомеостатической константой. В норме содержание глюкозы в плазме составляет 4,22— 6,11 ммоль/л, в цельной капиллярной крови — 3,88—5,55 ммоль/л (60—100 мг%). При постоянном небольшом поступлении глюкозы из кишечника достаточно быстро образуется гликоген, и повышения уровня глюкозы в крови не происходит. Небольшая мобилизация гликогена в кровь происходит по мере убыли глюкозы, благодаря чему сохраняется ее постоянство в крови. Изменение уровня глюкозы как в сторону ее повышения в крови (шпергликемия), так и в сторону уменьшения (гипогликемия) ведет к выраженным изменениям в состоянии человека. ЦНС особенно чувствительна к понижению уровня глюкозы в крови, так как глюкоза является основным источником энергии для мозга. Даже незначитель-

461

ная гипогликемия приводит к общей слабости и быстрой утомляемости (важнейшие клинико-биохимические константы углеводного обмена см. в Приложении).

При изменении уровня глюкозы в крови формируется функциональная система, направленная на восстановление отклонившейся от нормы константы. Изменения содержания глюкозы воспринимается глюкорецепторами сосудов, печени и клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Центральными структурами, регулирующими уровень сахара в крови, являются продолговатый мозг, гипоталамус, кора больших полушарий. В 1849 г. Клод Бернар, произведя укол в область IV желудочка продолговатого мозга, получил увеличение уровня сахара в крови, доказав участие этого отдела ЦНС в поддержании данной константы. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзаменов, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, при гипнотическом внушении. Регулирующие влияния центральных структур мозга реализуются симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, мобилизующей эндокринные железы. Выраженное влияние на углеводный обмен оказывает гормон В-клеток поджелудочной железы — инсулин — это единственный гормон, снижающий уровень глюкозы в крови. Конгринсулярным действием обладают гормоны глюкагон, выделяющийся из А-клеток поджелудочной железы, адреналин мозгового вещества надпочечников, глюкокортикоиды коркового слоя надпочечников, СТГ, тироксин и трийодтиронин щитовидной железы.

11.4. Обмен минеральных веществ и воды

Вода у взрослого человека составляет 60—70 % массы тела. Основная ее масса (около 71 %) входит в состав протоплазмы клеток (внутриклеточная вода). Внеклеточная вода (около 21 %) входит в состав тканевой, или интерстициальной, жидкости; 8 % составляет вода плазмы крови. Вода является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. С пищей человек потребляет в сутки около 750 мл воды, в виде различных напитков и чистой воды — около 630 мл, около 320 мл воды образуется в процессе метаболизма при окислении белков, жиров и углеводов и около 900 мл испаряется с поверхности кожи и выводится с фекалиями. Таким образом, минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды.

Поступление воды в организм регулируется ее потребностью, на основе которой возникает мотивации жажды.

4 6 2

Минеральные соли относятся к числу пищевых продуктов. Несмотря на то что они не обладают питательной ценностью, они необходимы организму как вещества, участвующие в метаболизме. На значение минеральных веществ обратил внимание русский ученый Н.И. Лунин в конце XIX в. У мышей, получавших пищу, не содержавшую солей, наблюдались тяжелые нарушения и, наконец, гибель животных.

В состав тканей организма входят почти все элементы, встречающиеся в природе. Одни из них, так называемые макроэлементы, содержатся в тканях в значительных количествах 10~2—10 3, другие — микроэлементы, находятся в очень небольших количествах 10~°—Ю-12. Первые играют роль пластического материала в построении тканей, создают оптимальные физико-химические условия для физиологических процессов. Вторые наряду с ферментами, гормонами, витаминами принимают участие в обмене веществ в качестве биологических катализаторов химических процессов в тканях и средах организма. В тканях организма содержится 53 % кислорода, 20 % углерода, 10 % водорода, 3 % азота, 1,5 % кальция, 1 % фосфора, 0,25 % калия, 0,1 % натрия, 0,1 % хлора. Из микроэлементов обнаружены магний 0,04 %, железо 0,04 %, медь 0,0005 %, марганец 0,0002 %, йод 0,00004 %, следы молибдена, цинка, фтора и некоторых других.

Ионам кальция принадлежит важная роль в биологических процессах организма. Присутствуя в крови в определенных количествах, Са2+ регулирует возбудимость клеток ЦНС, участвует в передаче нервных импульсов, обеспечивает мышечное сокращение, играет важную роль в процессах свертывания крови. Са2+ необходим для секреторной активности практически всех эндо- и экзокринных железистых клеток; является вторичным посредником внутриклеточных биохимических реакций.

Помимо регуляторной активности, Са2+ является основным компонентом костного скелета и зубов, присутствуя в костной ткани в виде карбонатных и фосфатных солей. Концентрация кальция в плазме — 2,3—2,7 ммоль/л. Немногим более половины этого количества находится в ионизированном состоянии (1,05—1,3 ммоль/л), остальная часть связана с белками и анионами органических кислот, например с цитратом.

Концентрация Са2+ в плазме регулируется с высокой точностью. Изменение его всего на 1 % приводит в действие гомеостатические механизмы, восстанавливающие равновесие. На рис. 11.1 представлен обмен кальция у взрослого человека. Схема отражает: 1 — количественную сторону обмена Са2+ и 2 — роль основных гормонов, влияющих на его обмен. В сутки поглощается примерно около 1 г кальция, но из этого количества всего лишь около одной трети всасывается в желу- дочно-кишечном тракте. На увеличение скорости всасыва-

463

ния большую роль оказывает метаболит витамина D — l,25(OH)2D3, эффект которого проявляется только при достаточном содержании Са2+ в пище. Общее количество Са2+ во внеклеточных жидкостях организма также составляет 1 г. Поскольку 0,19 г поступает обратно в просвет кишечника с продуктами его секреции, желчью и спущенными эпителиальными клетками, то «чистое» всасывание Са2+ составляет 0,17 г. Именно такое количество Са2+ экскретируется за сутки с мочой.

Скелет человека массой 70 кг содержит примерно 1000 г кальция, но за сутки с жидкостями организма под контролем гормонов обменивается всего около 0,55 г. В равновесных условиях количества кальция, откладывающегося в костях и резорбирующегося из них, эквиваленты. Понятно, что у растущих детей должна происходить задержка Са2+, пропорциональная росту костей. После 30—40-летнего возраста костная масса прогрессивно уменьшается, так что с годами происходит небольшая постоянная потеря Са2+.

На рис. 11.1 показаны и три основных гормона, принимающих участие в поддержании гомеостаза Са2+: паратгормон (ПТГ) паращитовидных желез; кальцитонин, который синте-

464

зируется особыми клетками щитовидной железы — С-клетка- ми и наиболее важный метаболит витамина D 1,25-дигидрок- сихолекальциферол [l,25(OH)2D3]. Действие ПТГ направлено на сохранение Са2+ в организме и увеличение его концентрации в жидкостях организма. Эти эффекты ПТГ обусловлены стимуляцией резорбции Са2+ из костей, извлечения Са2+ из клубочкового фильтрата и ускорения образования l,25(OH)2D3 В почках. Последний повышает скорость всасывания Са2+ в кишечнике. Калъцитонин ингибирует резорбцию костей и тормозит выход органических и минеральных компонентов из костного матрикса.

Внеповрежденном зубе, кроме кальция, обнаружены фтор, цинк, железо, серебро, марганец, кремний, олово, свинец, барий, платина, ванадий и др. Важнейшие клинико-био- химические константы минерального обмена см. в Приложении.

При недостаточном содержании в пище таких макроэлементов, как кальций и фосфор, и микроэлементов (йод, фтор) наблюдаются изменения в зубочелюстной системе.

Врегуляции водно-электролитного баланса участвуют антидиуретический гормон (АДГ) задней доли гипофиза, альдостерон коры надпочечников, ренин-ангиотензиновая система.

11.5.Физиологическая роль витаминов

Витамины относятся к группе органических соединений, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Эти соединения присутствуют в пище в ничтожно малых количествах, однако оказывают выраженное влияние на физиологическое состояние организма. Витамины являются составной частью ферментов, участвующих в биохимических процессах в клетках. При недостатке или отсутствии витаминов в пище соответствующие ферменты не образуются и обмен веществ нарушается. В настоящее время известно более 20 различных витаминов, которые делят на водорастворимые и жирорастворимые.

Витамины, растворимые в жирах, участвуют в обменных процессах, повышают устойчивость организма к неблагоприятным факторам, усиливают процессы биологического окисления (убихинон, или витамин Q), повышают свертывание крови (витамин К), остроту зрения (витамин А), способствуют нормальному отложению солей кальция и фосфора в костях (витамин D), нормальной трофике мышечной ткани (витамин Е); препятствуют развитию атеросклероза (витамин F).

Водорастворимые витамины способствуют нормальному функционированию нервной ткани (витамин В6), участвуют в

465

процессах биологического окисления (витамин В2, РР), обмене и синтезе аминокислот (В6), нуклеиновых кислот (В12), синтезе жиров и жироподобных веществ и др.

При отсутствии какого-либо витамина или его предшественника возникает патологическое состояние, получившее название авитаминоза, в менее выраженной форме оно наблюдается при недостатке витамина — гиповитаминозе.

Проявления недостаточности витаминов могут возникать либо при нарушении их всасывания в желудочно-кишечном тракте, либо в результате неправильного, несбалансированного, малокалорийного рациона, при питании преимущественно консервами, продуктами, подвергшимися копчению либо длительной тепловой обработке. При достаточно калорийном рационе гиповитаминоз может развиться в случае однообразия рациона питания. Например, строгие вегетарианцы часто страдают гиповитаминозом Bi2, который сопровождается анемией. Суточная доза витамина В12 (цианкобаламин) — 3 мкг.

Систематическое питание хлебом из высокоочищенных сортов муки и избыток углеводов в пище является одной из частых причин гиповитаминоза В,. Витамин В, (тиамин) является коферментом кокарбоксилазы — фермента, необходимого для окисления пировиноградной (ПВК) и других кислот, образующихся как промежуточные вещества при обмене углеводов. Накопление ПВК при гиповитаминозе В, ведет к тяжелым нарушениям нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем (парезы, параличи, нарушение кровообращения и пищеварения), что приводит к развитию полиневритов. Суточная потребность в тиамине для мужчин — 1,2—2,4 мг, для женщин — 1,1 —1,5 мг.

Недостаточность витамина В2 (рибофлавин) нарушает процессы тканевого дыхания и приводит к изменению различных сторон обмена веществ с характерными поражениями кожи и слизистых оболочек языка и губ. Суточная потребность в рибофлавине — 1,7—2,4 мг для мужчин и 1,3—1,8 мг для женщин в зависимости от энерготрат. Основные продукты, содержащие тиамин и рибофлавин — зерновые и бобовые продукты, печень, почки, сердце.

Недостаточность пантотеновой кислоты (витамина В3), приводящая к нарушению окислительно-восстановительных реакций, сопровождается дерматитами, поражением слизистых оболочек, невритами.

При недостаточности витамина А высокодифференцированиый эпителий подвергается метаплазии с частичной или полной утратой физиологических функций. Сопротивляемость слизистых оболочек и кожи снижается, что приводит к развитию таких заболеваний, как фурункулез, карбункулез, бронхит, заболеваний пищеварительного тракта.

466

Витамин А (ретинол) и его провитамин — (3-каротин участиуюг в образовании зрительных пигментов, обеспечивая

.щлптацию глаз к свету. Суточная потребность в ретиноле для п Iрослых составляет 1000 ретиноловых эквивалентов (1 мг), при этом Уъ этого количества должна покрываться за счет i ni к-1 венного ретинола, а остальная за счет каротина. Основной источник ретинола — животные жиры, мясо, рыба, яйца, МОПОКО.

| пптсза коллагена в соединительной ткани. При авитаминозе ноли икает заболевание цинга, поражаются стенки кровеносных сосудов, развиваются мелкие кровоизлияния в коже, кровоточивость десен. Физиологические нормы витамина С и сутки составляют 70—100 мг для мужчин и 70—80 мг для женщин. Большое количество витамина С содержится в зелени (укроп, зеленый лук, петрушка), капусте, лимонах, черной < мородине, шиповнике, печени.

При недостатке витамина D нарушается регуляция со- ж-ржания кальция и фосфора в организме с развитием ра-

п детей старше 4 лет (2,5 мкг эквивалентно 100 ME). Для переменных и кормящих матерей доза равна 10 мкг. Кроме описанных симптомов, при гиповитаминозах почти всегда

11.6. Обмен энергии

Для обеспечения нормальных условий жизнедеятельности человека важным моментом является соответствие того количества энергии, которое он тратит, количеству энергии, которое он восполняет.

Общее количество энергии не зависит от промежуточных | тлдий ее превращения, а определяется только начальным и конечным состоянием химической системы, поэтому общие >i кинетические затраты организма можно точно определить по количеству тепла, выделенного организмом во внешнюю среду. Освобождающаяся при этом энергия выражается в единицах тепла — калориях, а методы определения количестii.T образовавшейся энергии в организме называются калориметрическими. В качестве основной единицы энергии принят пжоуль (Дж): I к кал равна 4,19 кДж.

467

Существует два вида калориметрии: прямая и непрямая (косвенная).

Прямая калориметрия — метод определения энергетических затрат организма по количеству выделенного им тепла. Прямая калориметрия проводится в специальных камерах— биокалориметрах, где поддерживается постоянный газовый состав среды, влажность и давление. В камере по трубам циркулирует вода, которая нагревается теплом, выделяемым находящимся в камере человеком или животным. Общее количество выделенного организмом тепла рассчитывают по объему протекающей воды и изменению ее температуры. Метод прямой калориметрии является очень точным, но ввиду сложности оборудования и трудоемкости самого процесса в настоящее время применяется редко. Более широкое распространение получил метод непрямой калориметрии.

Непрямая калориметрия подразделяется на несколько видов.

а Непрямая калориметрия, основанная на учете теплотворной способности питательных веществ. Теплотворную способность, или калорическую ценность, питательных веществ определяли при сжигании 1 г вещества в специальном калориметре («бомба» Бертло) путем пропускания электрического тока. Сам калориметр погружен в воду, и о количестве выделившегося тепла судили по изменению температуры воды. Калорическая ценность 1 г белка равна 4,1 ккал (17,17 кДж), 1 г жира — 9,3 ккал (38,96 кДж), I г углеводов — 4,1 ккал (17,17 кДж).

В живом организме эти вещества не горят, а медленно окисляются, но конечный эффект остается таким же.

Жиры и углеводы горят в калориметре и окисляются в организме до одних и тех же конечных продуктов — С02 и воды, поэтому количество тепла, выделяемого в калориметре

ив живом организме, одинаково. При окислении белков в организме образуются креатинин, мочевина, мочевая кислота, которые являются конечными продуктами и выводятся из организма. В калориметрической «бомбе» белки сгорают до

С02 , воды и аммиака с выделением некоторого количества тепла. В связи с этим для белков введено понятие физической

ифизиологической калорической ценности. Физиологическая калорическая ценность 1 г белка (4,1 ккал) меньше физической (5,6 ккал).

Таким образом, зная количество принятых питательных веществ и их калорическую ценность, можно рассчитать количество энергии, выделившейся в организме.

а Непрямая калориметрия, основанная на данных газового анализа. Окисление питательных веществ сопровождается потреблением определенного количества 02 и выделением соответствующего количества С02 за один и тот же промежуток

468

времени; при этом выделяется тепло. Соотношение между количеством С02 , выделившегося в процессе окисления, и количеством 0 2 , участвующего в окислении, называется дыхательным коэффициентом (ДК). ДК при окислении белков равен 0,8, жиров — 0,7, углеводов — 1,0. Таким образом, по величине ДК можно судить о том, какие вещества преимущественно окисляются в организме. При питании смешанной пищей дыхательный коэффициент равен 0,85—0,9.

Экспериментальными исследованиями установлено, чго каждому значению ДК соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т.е. количество тепла, освобождаемое при полном окислении какого-либо вещества до С02 и воды в 1 л кислорода (табл. 11.1).

Калорический эквивалент кислорода при питании смешанной пищей равен 4,8 ккал (20,1 кДж). Это означает, что при полном сгорании пищевых веществ в атмосфере 1 л 02 выделяется 4,8 ккал (20,4 кДж). Определив реальное количество 02 , потребленного организмом, можно рассчитать энергетические затраты за минуту, час, сутки.

Непрямая калориметрия с использованием данных газового анализа подразделяется на три метода.

•Метод непрямой калориметрии с использованием данных неполного газового анализа основан на определении толь-

ко количества поглощенного 02 . Количество образовавшегося тепла вычисляют по калорическому эквиваленту 02 для усредненного ДК (0,85).

•Метод непрямой калориметрии с использованием данных полного газового анализа, который основан на определе-

нии количества поглощенного 02 и выделенного С02 с последующим расчетом ДК. По таблицам определяют тот кало-

рический эквивалент 02 , который соответствует найденному ДК и рассчитывают количество образовавшегося тепла.

Метод непрямой калориметрии с использованием данных

полного газового анализа и с учетом количества распавшегося белка. Так как в состав молекулы белка входит азот, который выделяется с калом, мочой, потом, то можно определить количество выделившегося азота, а следовательно, и количество

469