Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

гом зависит от ее исходного состояния. На фоне слабых сокращений кишки наблюдается усиление моторики, а на фоне сильных — торможение.

Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки по механизму условного и безусловного рефлексов.

Автоматизм и местные рефлексы, обеспечивающие моторную деятельность тонкой кишки, во многом зависят от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для регуляции моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта. Активируют моторику пи- щеводно-кишечный, желудочный тонко- и толстокишечный, тонкокишечный-толстокишечный рефлексы. Тормозят моторику ректо-энтеральный, толстокишечный-тонкокишечный рефлексы.

Гуморальные вещества влияют непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П, окситоцин, основания, кислоты, соли; тормозят — секретин, ВИП, ГИП.

В течение всего процесса пищеварения в тонкой кишке наблюдается постоянное движение микроворсинок в виде сокращения и расслабления, что обеспечивает лучший их контакт с порциями химуса, способствует всасыванию мономеров и оттоку лимфы. Вне пищеварения моторика микроворсинок практически отсутствует. В регуляции двигательной деятельности микроворсинок принимают участие те же механизмы, что и моторики кишки. Кроме того, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием кислого химуса желудка образуется гормон вилликинин, активирующий деятельность ворсинок.

10.12. Всасывание

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос из пищеварительного тракта различных веществ в кровь и лимфу.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, в составе везикул транспортируется через клетку и путем эндоцитоза выделяется в межклеточное пространство. Такой транспорт получил название трансцитоза, его объем невелик. Он обеспечивает

453

всасывание иммуноглобулинов, витаминов, белков грудного молока. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и др.), некоторые красители и бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы — мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на активный, пассивный и облегченную диффузию {рис. 10.15), см. раздел 2.2.1.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание выражено слабо вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, ряда лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасываются вода и растворенные в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

454

Вдвенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь она относительна невелика. Основное всасывание происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, так как она не только способствует гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса, но и всасыванию его продуктов.

Впроцессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения микроворсинок, стимуляторами сокращения которых являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения микроворсинок, например гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно; в основном всасывается вода и формируются каловые массы. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие низкомолекулярные вещества. На этом основано применение питательных клизм, т.е. введение легко усваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов переносчиков аминокислот — для кислых, основных, нейтральных кислот, аминокислот, р~ и у-аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Большинство пептидов и аминокислот связываются с транспортными белками, которые нуждаются во взаимодействии с натрием. Натрий, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «тянет» аминокислоту за собой. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму, аминокислоты служат исходным материалом для построения тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

455

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, возраста. Более интенсивно всасывание аминокислот происходит у молодых людей.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.); пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза в отсутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, что объясняется общностью их переносчика. Всасывание фруктозы не зависит от транспорта натрия и происходит активно. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы, так же как и активация симпатической системы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень, где значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток, разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуют мельчайшие мицеллы, которые переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью

456

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В]2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено со всасыванием жиров.

10.13. Пищеварение в толстой кишке

Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порциями по 10—15 мл с интервалом в 1 мин поступает в толстую кишку. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и открывается только после приема пищи. Открытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

•тонические;

•маятникообразные;

•ритмическую сегментацию;

•перистальтические сокращения;

•антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);

•пропульсивные сокращения — обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении; возникают 3—4 раза в сутки после еды, при этом содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую. При этом может возникать позыв на опорожнение кишечника — дефекацию.

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется метасимпатическим отделом АНС по принципу саморегуляции. Симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические усиливают ее. Существенную роль в регуляции моторики играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Раздражение пищей рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой кишки активирует, а раздражение рецепторов прямой кишки, ее наполнение тормозят двигательную активность толстой кишки. Моторику толстой кишки тормозят серотонин, адреналин, глюкагон.

454

Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражители. Так, механическое растяжение участка кишки порцией химуса или пузырем газа усиливает моторику нижележащего отдела и тормозит сокращения вышележащего отдела кишки.

Секреторная деятельность толстой кишки. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока с рН около 8,0, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся катепсин, пептидазы, липаза, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза.

Ферментативные процессы в толстой кишке аналогичны процессам в тонкой кишке. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется местными механизмами. При механическом раздражении (растяжение, раздувание баллона) секреция увеличивается в 8—10 раз.

Значение микрофлоры толстой кишки. Особенностью пищеварения в толстой кишке является то, что оно протекает в присутствии большого количества микроорганизмов. Микрофлора толстой кишки является необходимым условием существования макроорганизма. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной.

Микрофлора кишечника осуществляет окончательное разложение непереваренных пищевых веществ и компонентов пищеварительных секретов. Под воздействием дрожжевых грибов непереваренные углеводы сбраживаются до молочной и уксусной кислоты, алкоголя, углекислого газа. Непереварившиеся белковые вещества подвергаются гнилостному разложению с образованием индола, скатола, газов метана, сернистого газа, водорода. Сбалансированное питание уравновешивает процессы гниения и брожения; одностороннее питание приводит к расстройству этих процессов с преобладанием одного из них.

Кишечные микроорганизмы участвуют в синтезе витаминов К, Е, В6, В|2, таких биологически активных соединений, как ГАМ К и глутамат, которые всасываясь оказывают регулирующее влияние не только на сам кишечник, но и на другие органы и системы организма.

Защитная функция кишечной микрофлоры состоит в том, что в организме человека она действует как постоянный фактор, обусловливающий выработку естественного иммунитета. Присутствующие в кишечнике сапрофитные микроорганизмы обладают выраженной антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам, ингибируют их размножение и жизнедеятельность. Клиническими наблюдениями установлено, что длительное лечение антибиотиками может привести к тяжелым осложнениям (дисбактериозу), вызванным бурным размножением дрожжей,

455

Г л а в а 11 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Существенным признаком жизни является непрерывный обмен веществ и энергии, который протекает внутри организма, а также между организмом и внешней средой. Обмен веществ лежит в основе постоянного обновления клеточных структур, синтеза и разрушения химических соединений в организме, обеспечивает его пластические и энергетические потребности. Питательные вещества, богатые энергией, а также витамины, микроэлементы, клетчатка и вода поступают преимущественно с пищей. Потенциальная энергия, освобождаемая при расщеплении питательных веществ пищи, превращается в энергию тепловую, механическую и частично в электрическую. Эта энергия, а также структурные компоненты питательных веществ в процессе жизнедеятельности непрерывно расходуются на синтез различных соединений, необходимых для восстановления и обновления клеточных и тканевых структур, ресинтеза биологически и физиологически активных веществ, на совершение мышечной работы, осуществление дыхания, пищеварения, кровообращения, поддержание температуры тела, преодоление осмотических сил во время секреторных и выделительных процессов, поддержание мембранных потенциалов. Превращения веществ при жизнедеятельности с момента поступления их в клетки до образования конечных продуктов обмена называется метаболизмом.

В организме метаболизм представлен двумя взаимосвязанными и взаимозависимыми процессами — анаболизмом и катаболизмом.

Анаболизм, в основе которого лежат процессы ассимиляции органических веществ, объединяет биосинтез структурных компонентов клетки, ткани и органа, синтез и накопление энергии. При этом происходит рост и развитие тканей и органов, обновляются клеточные элементы, обеспечивается накопление энергоемких субстратов.

Катаболизм, основу которого составляют процессы диссимиляции, связан с расщеплением сложных структур клеток, тканей и органов до простых веществ — воды, углекислого газа, аммиака, в результате чего образуется энергия, необходимая для жизнедеятельности.

В живом организме процессы анаболизма и катаболизма находятся в динамическом равновесии, которое может изменяться при некоторых состояниях. Преобладание процессов ассимиляции сопровождается ростом тканей, массы тела,

457

развитием резервных сил организма. Такая необходимость возрастает в период восстановления после инфекционных и других заболеваний, при беременности, в детском возрасте. При старении, длительных физических или психоэмоциональных напряжениях, при инфекционных заболеваниях преобладают процессы катаболизма (диссимиляции), сопровождающиеся потерей энергии.

П Л . Обмен белков

Белки составляют основу всех тканевых элементов организма и представляют собой вещества, состоящие из аминокислот. На их долю приходится 50 % сухого остатка клетки. Они используются для синтеза соединений, необходимых для жизнедеятельности организма и построения его структур: мышц, ферментов, белков плазмы крови и т.д. Интенсивность обмена белков в организме чрезвычайно велика. Например, половина всех белков клеток печени обновляется за 1 нед. Высокая скорость обновления характерна для эпителия слизистой оболочки кишечника, клеток плазмы крови и других внутренних органов; медленнее обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез. Наименьшей скоростью обновления характеризуются белки мышц, кожи и опорных тканей. Азот, необходимый для структурных потребностей организма, может усваиваться только в форме определенных химических соединений — аминокислот. Из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме и носят название заменимых, 8 не синтезируются и называются незаменимыми аминокислотами. Для человека такими незаменимыми кислотами являются аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин. В связи с этим существует понятие биологической полноценности белков пищи. Белки, которые содержат весь необходимый набор аминокислот в соотношениях, обеспечивающих нормальные процессы жизнедеятельности, являются белками биологически полноценными. Белки являются неполноценными, если не содержат тех или иных аминокислот или содержат их в очень малых количествах. Наиболее высокой биологической ценностью обладают белки мяса, яиц, рыбы, икры, молока. При отсутствии в пище незаменимых аминокислот синтез белка в организме нарушается, начинается распад собственных белков организма и наступает так называемый отрицательный баланс азота. При таком состоянии количество азота, выведенного из организма, больше, чем количество введенного; останавливается рост организма, падает масса тела. У здорового человека количество введенного азота должно быть равно количеству выведенного — такое состоя-

458

ние называется азотистым равновесием. При некоторых состояниях (беременность, выздоровление после тяжелой болезни) синтез белка в организме превышает его распад, а количество выводимого азота меньше, чем вводимого — такое состояние называется положительным азотистым балансом (важнейшие клинико-биохимические константы белкового обмена см. в Приложении).

Прямое регуляторное влияние на белковый обмен установлено для трех гормонов: соматотропного гормона (СТГ) аденогипофиза, гормонов щитовидной железы тироксина и трийодтиронина и гормонов коры надпочечников. Нервного центра белкового обмена не обнаружено, но тем не менее можно утверждать, что белковый обмен находится под контролем гипоталамических структур, так как они регулируют выделение гормонов, влияющих на их обмен. Важную роль играет и кора большого мозга, что подтверждается развитием психогенных видов истощения с глубокими видами нарушения обмена белков в организме.

11.2. Обмен жиров

Жиры (липиды) — нерастворимые в воде органические соединения, входящие в состав всех клеток организма. Они состоят главным образом из смеси различных триглицеридов, представляющих собой эфиры глицерина и трех жирных кислот. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме (незаменимые жирные кислоты).

Значимость липидов определяется следующими их функциями:

—являются структурными компонентами всех клеточных мембран и некоторых тканевых структур; особенно велика роль незаменимых жирных кислот, необходимых для синтеза фосфолипидов — структурных компонентов мембран и митохондрий;

—при расщеплении липиды служат источником энергии: их теплотворная способность более чем в 2 раза превышает таковую углеводов и белков;

—являются источником тканевых гормонов — простагландинов и тахикининов;

—служат растворителем для витаминов;

—защищают внутренние органы от механических повреждений;

—участвуют в процессах терморегуляции.

Большая часть жиров находится в организме в жировой ткани, меньшая входит в состав клеточных структур. Общее

459