Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что способствует увеличению кровотока в слюнных железах при формировании пищевого комка.

Несмотря на то что пища в полости рта находится короткое время — около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов ее расщепления, так как слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущений, влияет на аппетит и отделение желудочного и поджелудочного соков. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая обработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент — мальтаза — расщепляет мальтозу до глюкозы. Содержащиеся в слюне протеиназы, пептидазы, РНКазы, ДНКаза, липазы фиксируются на белковых и липидных структурах пищевых веществ в полости рта и повышают эффективность их гидролиза ферментами в других отделах же- лудочно-кишечного тракта. Такие взаимодействия имеют важное биологическое значение для деятельности пищеварительного конвейера, характерной особенностью которого является четкая преемственность форм механической и химической обработки пищевых веществ.

•Защитная функция слюны выражается в следующем:

•слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно для человека, использующего в качестве средства общения речь;

•белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и основания;

•фермент лизоцим (мурамидаза) обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;

•ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;

•в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от активности которых зависит местный гемостаз, течение процессов воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;

•в слюне находится вещество, стабилизирующее фибрин (подобно фактору XIII плазмы крови);

•в слюне присутствуют вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины), и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и др.);

420

•в слюне содержится большое количество секреторного иммуноглобулина А, что защищает организм от патогенной микрофлоры;

•выделение большого количества водянистой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой оболочки рта механическими (пыль, песок) и химическими (соли, кислоты) раздражителями обеспечивает быстрое очищение полости рта — выделяется отмывная слюна;

•факторы роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР) слюны способствуют быстрому заживлению ран, регенерации эпителия при язвенном поражении слизистой оболочки;

•эритропоэтины слюны способствуют образованию и созреванию эритроцитов;

•паротин слюны стимулирует гемопоэз, сперматогенез, влияет на проницаемость саливарного и гистогематического барьеров.

•Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.

аВыделительная функция слюнных желез. В составе слюны могут выделяться продукты обмена — мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.

10.8.3.Регуляция деятельности слюнных желез

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условнорефлекторное и безусловнорефлекторное слюноотделение.

Условнорефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также обсуждение пищи и воспоминание о ней. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают

4 2 1

в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозге и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 10.10).

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов АНС. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.

422

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к поднижнечелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглиоыарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне II—IV грудных сегментов. Переключение возбуждения с прена постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ отделяется большое количество жидкой слюны, которая отмывает от них полость рта. Приспособительный характер слюноотделения определяется информацией, поступающей от рецепторов полости рта, на основе которой формируются центральные механизмы регуляции деятельности слюнных желез. Эта регуляция обеспечивает вовлечение в ответную деятельность определенное количество морфофункциональных модулей слюнных желез.

Каждая крупная слюнная железа в составе разных ацинусов содержит гландулоциты, продуцирующие отличающийся по составу секрет. Этот секрет депонируется в микрорезервуарах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным ап-

423

паратами. Адинус с протоком, микрорезервуаром и сфинктером составляют морфофункциональный модуль слюнной железы [Коротько Г.Ф., 2002].

При поступлении пищи в каждой из желез гландулоциты возбуждаются в разном соотношении в зависимости от качества и количества пищи. При этом в выделении слюны в полости рта принимают участие и моторные элементы секреторного и протокового аппаратов слюнных желез — миоэпителиальные клетки, клапаны, микрорезервуары и сфинктеры. Они способствуют, препятствуют или ограничивают выведение секрета в полость рта. При этом состав слюны зависит от доли участия разных модулей в саливации каждой из желез.

Подтверждением участия морфофункциональных модулей в деятельности слюнных желез являются факты струйного выведения слюны из их протоков, наблюдаемые при осмотре полости рта и манипуляциях на зубах.

Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиперсекрецию — так называемую паралитическую секрецию, которая имеет максимум на 7—8-й день после операции.

Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопровождает многие патологические состояния.

Снижение секреции слюнных желез — гипосаливация (гипосиалия) может вызывать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры в полости рта и быть причиной скверного запаха изо рта (галитоза). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов.

10.8.4. Всасывание в полости рта

К пищеварительным функциям полости рта относятся и процессы всасывания. Всасывание обусловлено наличием постоянно увлажненного эпителия и близко расположенными к поверхности слизистой оболочки кровеносными сосудами. Всасывающая способность слизистой оболочки неодинакова в различных ее участках для разных веществ. Она проницаема для йода, натрия, калия, некоторых аминокислот, карбонатов, алкоголя, антибиотиков, валидола, глицерина. Это свойство используют в клинической практике для введения лекарственных веществ в организм. При этом необходимо учитывать, что нормальная слизистая оболочка всасывает лекарственные вещества быстрее, чем патологически измененная. Степень проницаемости слизистой оболочки можно менять, воздействуя на нее дубящими препаратами.

424

10.8.5.Глотание

После того как сформировался пищевой комок и его параметры совпали с параметрами модели пищевого комка в центре жевания, происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют 3 фазы:

•ротовую — произвольную и непроизвольную;

•глоточную — быструю непроизвольную;

•пищеводную — медленную непроизвольную.

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторику пищевода регулируют в основном эфферентные волокна блуждающего и симпатического нервов и интрамуральные нервные образования пищевода. В покое выход из пищевода в желудок закрыт кардиальным сфинктером. При глотании, когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется, и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях, что обеспечивает задержку дыхания при глотании.

10.9.Пищеварение в желудке

Врезультате глотания пища оказывается в желудке.

425

10.9.1.Функции желудка

Желудок реализует гомеостатические и пищеварительную функции.

а Гомеостатические функции:

•экскреторная — выделение слизистой оболочки в просвет желудка продуктов метаболизма, лекарств, ядов (мышьяка, висмута, свинца) при отравлениях;

•поддержание кислотно-основного состояния за счет секреции ионов Н+ и НСО3 ;

•участие в регуляции водно-солевого баланса;

•участие в общем обмене веществ путем экскреции слизистой оболочки в просвет желудка альбуминов, глобулинов, аминокислот из крови с последующим их расщеплением и всасыванием;

•участие в процессе кроветворения путем образования антианемического фактора Кастла и создания в слизистой оболочке депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина.

А Пищеварительными функциями желудка являются:

•депонирование пищи — емкость желудка 1500—2000 мл;

•механическая и химическая переработка пищи;

•моторная, в том числе эвакуация химуса в двенадцатиперстную кишку.

Во время приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и секреции пищеварительного сока.

Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. В желудке пища располагается слоями: первые порции распределяются вдоль стенок, а последующие занимают центральное положение.

Ферменты слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие карбоксилаз. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на некотором удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

426

10.9.1.1. Моторная функция желудка

Движения желудка осуществляются за счет сокращения гладких мышц, расположенных в его стенке. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка в пилорический отдел и порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

В наполненном пищей желудке различают два основных вида движений — перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Наряду с сокращением циркулярных мышц перистальтическая волна формируется сокращением продольных мышц перед перемещаемой порцией химуса. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой. Это связано с активностью второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка. Выраженные перистальтические сокращения этого отдела повышают давление и вызывают переход части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Частота перистальтических сокращений около 3 в 1 мин; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с. Быстрее сокращение распространяется по большой кривизне, чем по малой. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3—4 см/с.

Второй вид сокращения желудка — тонические; возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное расщепление пищевой кашицы.

Регуляция моторики желудка. Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Нервные влияния осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлексов осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических и интрамуральных ганглиях нервной системы.

Раздражение блуждающих нервов усиливает моторику желудка: увеличивает ритм и силу сокращений, ускоряет движе-

427

ние перистальтических волн. Блуждающие нервы могут оказывать и тормозной эффект: рецептивную релаксацию желудка, снижение его моторики. Раздражение симпатических нервов тормозит моторику желудка. Жирная пища и продукты ее гидролиза уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны.

В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон, энтерогастрон. Пептиды действуют как непосредственно на мышечные пучки и миоциты, так и опосредованно через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку зависит от многих факторов и регулируется комплексом механизмов. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки выходной части желудка кислым химусом. При этом пилорический канал укорачивается и содержимое желудка проталкивается в луковицу двенадцатиперстной кишки. Кислый химус действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинктера, что приводит к прекращению перехода содержимого из желудка. Этот рефлекс получил название запирательного пилорического рефлекса. Такой же эффект наблюдается при введении жира в двенадцатиперстную кишку.

Скорость эвакуации химуса также определяют:

•консистенция пищи: содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой и полужидкой; жидкость начинает переходить в кишку сразу же после поступления в желудок;

•характер пищи: углеводная пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8 - 1 0 ч;

428

•осмотическое давление содержимого желудка: гипертонические растворы задерживаются в желудке дольше изотонических;

•степень кислотности желудочного содержимого: при рН менее 1,25 эвакуация замедляется;

•температура желудочного содержимого: жидкий холодный химус и жидкости эвакуируются по мере их согревания.

Рвота. Рвота — сложнорефлекторный акт, направленный на удаление желудочного и кишечного содержимого через пищевод и полость рта наружу. Она играет защитную роль. Рвота возникает в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании, вращении), может быть обусловлена действием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей, вызывающих чувство отвращения (эмоциональная рвота). Рвоту могут вызывать различные токсичные вещества, образующиеся в организме или введенные извне, а также некоторые лекарственные средства (апоморфин), действуя непосредственно на рвотный центр, расположенный в ретикулярной формации продолговатого мозга.

Рвота происходит за счет антиперистальтических движений кишечника, желудка, пищевода. Если в норме перистальтика этих отделов регулируется главным образом местными рефлексами, то в осуществлении рвотных движений активная роль принадлежит центральным влияниям из продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения.

Рвоте предшествуют изменения функции как самого пищеварительного тракта (гиперсаливация, слюнотечение, тяжесть в области желудка), так и других систем организма — дыхания, кровообращения, потоотделения. Субъективным предвестником рвоты является тошнота.

10.9.2. Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируют железы желудка, расположенные в его слизистой оболочке. Различают 3 вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Они

429