Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

щыо этого метода получают только желудочный сок, смешанный с пищевыми веществами.

Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции — эзофаготомии — пересечения пищевода (рис. 10.5). Во время кормления такого животного («мнимое кормление») пища в желудок не поступает, и через фистулу желудка можно получать чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния на деятельность желез желудка с рецепторов полости рта. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.

Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан оперативный метод для формирования изолированного желудочка путем клиновидной резекции, который позволял получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30—50 мин от начала кормления, в то время как в опыте «мнимого кормления» отделение сока начиналось через 5—7 мин. И.П. Павлов пришел к выводу, что при формировании малого желудочка по методике Р. Гейденгайна происходит его денервация, поэтому с его помощью можно изучать только гуморальную фазу желудочной секреции. И.П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка, который выкраивали путем разреза вдоль хода нервных волокон по большой кривизне желудка. При использовании данной методики не происходит денервации. Малый желудочек, сформированный по методу И.П. Павлова, позволяет получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения

(рис. 10.6).

4 1 0

Секреторную и моторную деятельность кишечника изучают у животных с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу (рис. 10.7).

Для изучения секреторной и моторной деятельности желу- дочно-кишечного тракта у человека используют различные методики.

При исследовании деятельности слюнных желез слюну получают сплевыванием. Получаемая при этом жидкость является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно определить ее объем. Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их протоков, а также с помощью капсул Лешли—Красногорского (см. рис. 10.4, Б), фиксируемых к слизистой оболочке рта над протоками околоушных, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. У последних проток открывается единым сосочком. Человек с капсулой во рту может жевать и глотать пищу, что вызывает

412

саливацию и отделение желудочного сока. Применяют и другие методы стимуляции слюноотделения.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. При зондовых исследованиях испытуемый проглатывает специальный зонд в виде эластичной трубки, который проводится в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют многоканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки, которое можно отсасывать как натощак, так и после стимуляции пищеварительных желез пробным завтраком, фармакологическими стимуляторами типа кофеина или гистамина.

Применение эндоскопических управляемых зондов позволяет вводить тонкий катетер в проток поджелудочной железы и получать ее секрет без примесей к нему других секретов. Методы эндоскопического исследования желудка и кишечника, кроме визуального контроля за состоянием слизистой оболочки, позволяют осуществлять взятие тканей или содержимого для последующего морфологического и биохимического исследований.

Радиотелеметрия с помощью эндорадиозондирования позволяет изучать состояние различных отделов пищеварительного тракта. Проглоченная радиокапсула, продвигаясь по пищеварительному тракту, передает непрерывно информацию в виде радиосигналов о параметрах его содержимого: температуре, рН, наличии нутриентов. Метод электрогастрографии позволяет оценивать двигательную активность желудка по динамике электрических процессов, сопровождающих возбуждение гладких мышц.

10.8. Пищеварение в полости рта

Пищеварение в полости рта — первое звено в деятельности пищеварительного конвеера. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую и частичную химическую обработку.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется в процессе акта жевания. Жевание — физиологический акт, обеспечивающий измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание влияет на процессы пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Реализация произвольных и непроизвольных компонентов программы жевания начинается с момента прорезывания первых молочных зубов (в 6—8 мес), становления молочного (временного) прикуса. Формирование постоянного прикуса начинается с момента прорезывания первых постоянных зубов (6—

4 1 3

7 лет) и заканчивается к 13—14 годам. Жевание представляет собой с л о ж н о р еф л с кто р н ы й процесс, объединяющий реализацию как врожденных, так и приобретенных компонентов, составляющих основу функциональной системы, полезным приспособительным результатом которой является формирование адекватного для проглатывания пищевого комка (рис. 10.8).

Жевание начинается при попадании пищи в полость рта. При этом происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов и ноцицепторов. Возбуждение от них по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в указанной последовательности в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в кору большого мозга. От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которые обеспечивают включение в жевательный акт неспецифических структур мозга. На основании анализа афферентации от рецепторов полости рта в центре жевания складывается модель пищевого комка, адекватного для проглатывания. В соответствии с моделью пищевого комка в центре жевания формируется программа эфферентных команд тройничному, подъязычному, лицевому, секреторному нервам, обеспечивающим деятельность жевательных, ми-

4 1 4

мических мышц, мышц, опускающих нижнюю челюсть, дна полости рта, языка. Сформированный пищевой комок обладает определенными свойствами, или параметрами, которые зависят от органолептических свойств пищи, ее механических температурных, вкусовых и других показателей. Обычно пищевой комок формируется в интервалах 5—15 с, однако цифры эти условны, так как время его образования зависит от состава пищи — мягкая или твердая, ослизненная; от состояния органов полости рта и зубных рядов, от температуры пищи, ее вкусовых качеств. Объем пищевого комка также имеет существенные колебания весовых показателей — от 1 и более 20 г. Существенным моментом, влияющим на длительность формирования и объем пищевого комка, является уровень и выраженность пищевой мотивации: чем она выше, тем объем больше, а время формирования меньше.

Основу регуляции моторного и секреторного компонентов жевания составляют 3 вида рефлексов: гингивомускулярный, периодонтомускулярный и артикуляционномускулярный. На основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов от слизистой оболочки полости рта присоединяется возбуждение от механорецепторов (барорецепторов) периодонта зуба. В связи с этим в зависимости от консистенции пищи программируется жевательное давление. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, распределяют и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов, обеспечивая тщательность пережевывания. При этом высококоординированная двигательная активность языка обеспечивает его защиту от повреждения зубными рядами (прикусывания).

В целом в процессах регуляции трудно выделить какойлибо один рефлекс, регулирующий жевательное давление, целесообразность движений нижней челюсти. Поскольку в акте жевания участвует комплекс различных групп мышц, то и их регуляция, естественно, осуществляется комплексно. В каждый момент жевательного цикла складывается определенная интеграция жевательных рефлексов, каждый из которых обеспечивает контроль и достижение запрограммированного параметра результата.

Исследованиями показано, что конфигурация паттернов эфферентных возбуждений, поступающих к жевательным мышцам, находится в зависимости от афферентных возбуждений, исходящих от рецепторов органов рта, и определенным образом им соответствует.

4 1 5

Этим и объясняется строгая координация в деятельности жевательных мышц, языка, слюнных желез при поедании различных по своим характеристикам пищевых продуктов, которая характеризуется соответствующей силой и длительностью сокращения мышц, а также составом слюны.

Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография — запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой, можно выделить жевательный период, который включает комплекс движений нижней челюсти, связанный с пережевыванием отдельного куска пищи от начала введения его в рот до момента проглатывания. Он состоит из 5 фаз (рис. 10.9, 1).

а 1-я фаза — состояние покоя; нижняя челюсть неподвижна, жевательные мышцы находятся в минимальном тонусе и нижний ряд зубов отстоит от верхнего на расстоянии 2—8 мм.

•2-я фаза — введение пищи в рот; графически этой фазе соответствует первое восходящее колено кривой, которое начинается от линии покоя. Его крутизна указывает на скорость введения пищи в рот.

•3-я фаза — ориентировочное жевание, или начальная жевательная функция; соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению, начинается с вершины восходящего колена.

•4-я фаза — основная, или истинная, фаза жевания; характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией.

•5-я фаза — формирование пищевого комка; имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.

Мастикациограмма состоит из следующих друг за другом волнообразных кривых, условно названных жевательными волнами. В жевательной волне различают восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено отражает подъем нижней челюсти, восходящее — ее опускание. Продолжитель-

ность жевательной волны может колебаться от 0,5 до 3 с. С точки зрения функциональной значимости различают эффективные и вспомогательные жевательные движения: эффективные соответствуют нисходящему колену жевательной волны, а вспомогательные — ее восходящему колену.

Характер жевания зависит от консистенции и состава пищи. При жевании мягкого хлеба фаза ориентировочного жевания кратковременна, она имеет низкую амплитуду и медленный ритм жевательных волн (рис. 10.9, II). В основную фазу жевания наблюдаются частые и равномерные подъемы и спуски волн, а формирование пищевого комка происходит в один прием. При жевании сухаря характерным для ориентиро-

416

вочной фазы является наличие высокой амплитуды и частого ритма жевательных волн. В начале основной фазы жевательные волны имеют ступенеобразный вид и большую продолжительность. По мере изменения консистенции пищи частота жевательных движений возрастает, а длительность жевательной волны уменьшается. Пищевой комок формируется в несколько приемов. Характер мастикациограммы может меняться при нарушении целости зубных рядов, при заболевании зубов и пародонта, при патологии слизистой оболочки рта и языка или фиксирующего аппарата зубов.

Мастикациографию часто проводят совместно с электромиографией жевательных мышц — метод миоэлектромастикациографии. В этом методе анализ движения нижней челюсти коррелирует с миограммами жевательных мышц.

Силу жевательного давления челюстей исследуют методом гнатодинамометрии. При этом с помощью механических, тензометрических, пьезоэлектрических датчиков измеряют силу давления одиночных антагонирующих пар зубов, групп резцовых, премолярных, молярных зубов или всего зубного ряда. В интактных зубных рядах сила сжатия зубов в области моляров может достигать 30—80 кг/см; в области фронтальных зубов — 15—30 кг/см.

10.8.1. Состав и свойства слюны

В жевании обязательное участие принимает слюна, обеспечивающая увлажнение, ослизнение и начальную ферментативную (химическую) обработку пищевого комка.

Слюну продуцируют 3 пары крупных слюнных желез и множество мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах выделяется слюна разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлорида натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем секрет околоушной железы. Секрет подъязычной железы (смешанный) еще более богат муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие железы со смешанным секретом.

Из ацинусов крупных желез секрет поступает в систему все укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной

4 1 8

проток, выходящий в полость рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды. Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажнения полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании —- со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи. За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны; около трети ее образуется околоушными железами.

Ротовая жидкость, смешанная слюна представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с относительной плотностью 1,001 — 1,017, вязкость 1,10—1,32 пуаза. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны околоушной железы ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.

Секрет слюнных желез содержит около 99 % воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель). Органические вещества представлены в основном белками различного происхождения. К ним относятся слизистое вещество муцин, а также некоторые регуляторные пептиды (паротин, фактор роста нервов, инсулиноподобный пептид). Муцин ослизняет пищевой комок, способствуя его проглатыванию, и выполняет защитную функцию, покрывая слизью нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Ферменты а-амилаза, а-глюкозидаза осуществляют гидролиз углеводов. Роль протеолитических ферментов слюнных желез в пищеварении невелика. Протеиназы (саливаин, гландулин, РБКазы), оказывают дезинфицирующее действие на содержимое полости рта, а мурамидаза (лизоцим) обладает бактерицидным действием. В слюне содержится незначительное количество азотсодержащих компонентов: мочевина, аммиак, креатинин.

10.8.2.Функции слюнных желез

аПищеварительная функция слюны обеспечивает ее участие в процессах пищеварения. Слюна осуществляет смачивание, увлажнение, ослизнение пищевого комка, подготавливая его к проглатыванию и перевариванию. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. В слюне в

4 1 9