Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

дов регулируется кровоток через обменные сосуды. При закрытии прекапиллярных сфинктеров через артериовенозные анастомозы сбрасывается кровь из артериол в венулы. Состояние шунтов отражается и на общем кровотоке. При открытии анастомозов увеличивается давление в венозном русле, что увеличивает венозный приток к сердцу и, следовательно, величину сердечного выброса.

Функции артериовенозных анастомозов:

•регулируют ток крови через орган;

•участвуют в регуляции общего и местного давления крови;

•регулируют кровенаполнение органа;

•стимулируют венозный кровоток;

•обеспечивают артериализацию венозной крови;

•обеспечивают мобилизацию депонированной крови;

•влияют на общий кровоток через изменение местного тока жидкости и крови;

•участвуют в терморегуляции.

8.6. Микроциркуляция

Циркуляция потоков жидкости на уровне клетки и межтканевых пространств включает в себя:

•движение крови в капиллярах и прилежащих к ним сосудах;

•движение жидкости в межтканевых пространствах;

•движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.

Структурно-функциональной основой микроциркуляции является комплекс микрососудов, снабжающих кровью определенную популяцию клеток органа, называемый сосудистым модулем {рис. 8.11).

В состав сосудистого модуля входят терминальные артериолы и метартериолы, прекапиллярн ый сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериовенозные анастомозы.

Каждый компонент сосудистого модуля выполняет определенные функции в процессе микроциркуляции. Так, терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярный сфинктер по отношению к капиллярам выполняют транспортную функцию — они приносят кровь к капиллярам и называются приносящими сосудами. Кроме того, они, меняя величину просвета за счет сокращения или расслабления гладкомышечных элементов, регулируют скорость кровотока: увеличение сопротивления току крови (при уменьшении просвета сосуда)

340

уменьшает скорость движения крови, уменьшение сопротивления току крови (при увеличении просвета сосуда) увеличивает ее. Вследствие этого меняется и давление крови в капиллярах.

Капилляры и посткапиллярные венулы называются обменными сосудами, так как в них осуществляются обменные процессы между кровью и интерстициальной жидкостью.

Венулы и вены — отводящие (емкостные) сосуды, собирают и отводят кровь, протекающую через обменные сосуды. Сопротивление капиллярному кровотоку со стороны отводящих сосудов влияет на его скорость, величину давления в капиллярах и, следовательно, на интенсивность транссосудистого обмена.

Артериовенозные анастомозы регулируют кровоток через обменные сосуды. При закрытых анастомозах кровоток через обменные сосуды увеличивается в результате увеличения давления в артериолах и уменьшения в венулах. При открытых анастомозах кровоток уменьшается в результате уменьшения давления в артериолах и увеличения в венулах. Это сказывается на интенсивности транскапиллярного обмена.

Центральным звеном сосудистого модуля являются капилляры — самые тонкие и многочисленные сосуды, которые располагаются в межклеточных пространствах. Стенка капилляра состоит из трех слоев:

•эндотелиальных клеток;

•базального слоя, состоящего из перицитов и сплетенных между собой фибрилл;

•адвентициального слоя.

341

Ультраструктура стенки капилляра в различных органах имеет свою специфику (соотношение слоев между собой, характер эндотелиальных клеток и т.д.), что лежит в основе общей классификации капилляров. Выделяют три типа капилляров.

•Первый тип — сплошные капилляры (соматические). Стенка капилляров этого типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тип капилляров характерен для скелетной и гладкой мускулатуры, кожи, легких, центральной нервной системы, жировой и соединительной ткани.

•Второй тип — окончатые (висцеральные). В стенке капилляров этого типа имеются «окна» (фенестры), которые могут занимать до 30 % площади поверхности клетки. Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большое количество воды и растворенных в ней веществ, или участвуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая оболочка кишечника, эндокринные железы.

аТретий тип — межклеточно-окончатые, несплошные капилляры (синусоидные). Капилляры этого типа имеют прерывистую эндотелиальную оболочку, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга, образуя большие межклеточные пространства. Через стенку таких капилляров легко проходят макромолекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени, селезенке.

Механизм транскапиллярного обмена. Транскапиллярный (транссосудистый) обмен может осуществляться за счет пассивного транспорта (диффузия, фильтрация, абсорбция), активного транспорта (работа транспортных систем) и микропиноцитоза.

Фильтрационно-абсорбционный механизм обмена между кровью и интерстициальной жидкостью обеспечивается за счет действия следующих сил (рис. 8.12).

• В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 33 мм рт. ст. Сила этого давления способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Гидростатическое давление межтканевой жидкости составляет 3 мм рт. ст. и препятствует фильтрации плазмы крови. Онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., препятствует фильтрации, так как белки удерживают воду в сосудистом русле. Онкотическое давление межтканевой жидкости, равное 4 мм рт. ст., способствует фильтрации — выходу воды из сосуда. Таким образом, ре-

342

зультирующая всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 9 мм рт.ст. [(33 - 3) - (25 — 4) = 9 мм рт.ст.]

инаправлена из капилляра.

•В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация осуществляется следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 18 мм рт. ст., гидростатическое давление межтканевой жидкости, равное 3 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 4 мм рт. ст.

венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жидкость выходит под воздействием силы в 1,5 раза большей, чем она входит в капилляр в его венозном отделе. Возникающий таким образом избыток жидкости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капилляры в лимфатическую систему.

• В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 2.4 мм рт. ст., гидростатическое давление межтканевой жидкости, равное 3 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 25 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 4 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.

343

Диффузионный механизм транскапиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирорастворимые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, растворяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ).

Активный механизм обмена осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества (пептиды, аминокислоты, глюкозу) и ионы.

Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток опосредованно через процессы эндо- и экзопиноцитоза.

8.7, Регуляция местного кровообращения

Движущей силой кровотока в органе является градиент давления между различными отделами сосудистого русла, в результате чего кровь течет из области высокого давления в области низкого давления. Интенсивность кровотока в органе прямо пропорциональна градиенту давления и обратно пропорциональна гидродинамическому сопротивлению. Гидродинамическое сопротивление обусловлено внутренним трением между слоями жидкости (крови), а также между кровью

истенками сосудов. В свою очередь величина гидродинамического сопротивления, преодолеваемого градиентом сопротивления, зависит как минимум от трех факторов: размера сосудов, вязкости протекающей крови и типа течения крови. Для кровотока в органах существенное значение имеет свойство цельной крови как гетерогенной жидкости менять свою вязкость в зависимости от размеров и геометрии ветвления микрососудов, скорости течения, функционального состояния эритроцитов и их ориентации по продольной оси сосудов. Наиболее важный механизм снижения вязкости крови присутствует в кровеносных микрососудах органов диаметром менее 1 мм. Это явление (эффект Фореуса) приводит к уменьшению показателя гематокрита крови, движущейся по микрососудам, примерно вдвое по сравнению с крупными кровеносными сосудами. В результате этого вязкость крови в капиллярах, несмотря на самую низкую линейную скорость кровотока в них, уменьшается почти до значения вязкости плазмы, гидродинамическое сопротивление также снижается,

икак следствие создаются наиболее оптимальные условия

344

для кровотока в органе. Интенсивность кровоснабжения органа определяется функциональной геометрией сосудистого русла. Ведущим же фактором регуляции кровоснабжения органа является изменения радиуса сосудов.

Под регуляцией регионарного кровообращения понимают активные сосудистые реакции в ответ на различные воздействия. Они направлены на адекватное кровоснабжение отдельных органов и составляющих их тканей соответственно собственным метаболическим потребностям. При этом происходит перераспределение кровотока между различными сосудистыми бассейнами с учетом их функциональной значимости в конкретных ситуациях. Интенсивность кровоснабжения должна строго соответствовать потребностям ткани. Сосудистая система любого органа — достаточно автономная единица, и все же она составная часть общего аппарата кровообращения. Поэтому регуляция регионарного кровообращения осуществляется двумя параллельно управляющими контурами: внутриорганным (местным) и системным (общим). Активность первого контура — реализация собственных нужд органа или его областей, активность второго — интересов всего организма. Приспособительное изменение кровотока в органах осуществляется путем изменения гидродинамического сопротивления, т.е. путем регуляции диаметра просвета резистивных сосудов путем вазодилатации и вазоконстрикции. Вся сложная иерархия регуляции кровоснабжения органов сводится к тонкой регуляции просвета сосудов и формированию местных активных сосудистых реакций. Единственным эффектором всех видов активных сосудистых реакций служат гладкомышечные клетки (ГМК) сосудистой стенки. Сократительная активность ГМК является центральным звеном в системе регуляции регионарного кровообращения. Активация сокращений ГМК — развитие вазоконстрикции, в результате чего гидродинамическое сопротивление сосудистого русла возрастает, а объемная скорость кровотока снижается. Торможение сократительной активности ГМК сопровождается вазодилатацией, что приводит к обратным эффектам. В реализации местных сосудистых реакций ГМК органных сосудов служат не только эффектором, но и полирецепторным образованием, так как они обладают четко выраженными механочувствительными и хемочувствительными свойствами. Механочувствительность ГМК проявляется в том, что при движении потока крови по сосудам ГМК достаточно четко реагируют на создаваемое при этом напряжение сдвига, трансмуральное давление и растяжение. Хемочувствительность заключается в способности рецепторов ее мембраны вступать в химическое взаимодействие с нейротрансмиттерами, метаболитами, гормонами и другими биологически активными веществами {рис. 8.13).

345

В отсутствие внешних влияний сопротивление сосудистого русла органов определяется наличием базального тонуса сосудов. Основная причина происхождения базального тонуса — способность ГМК к автоматии. Исходная степень напряжения сосудистых стенок является результатом распространения ПД от одной мышечной клетки к другой. В естественных условиях базальный тонус регионарных сосудов модулируется местными и дистантными регуляторными воздействиями. К местным видам регуляции сосудистого тонуса относят миогенную регуляцию и метаболическую регуляцию.

• Миогенная регуляция обусловлена механическими воздействиями и реализуется в результате деформации сдвига либо растяжения сосудов под действием изменений кровотока и трансмурального давления. Известны два основных источника миогенного механизма регуляции сосудистого тонуса: собственно миогенный и опосредованный эндотелийзависимый. Собственно миогенный тонус реализуется, когда механические воздействия, достигая ГМК, модулируют ее сократительную активность. Второй вид — эндотелийзависимый — возникает при активации эндотелиоцитов, что приводит к выделению ими еще неизвестного химического фактора, который меняет сократительную активность сосудистых миоцитов.

346

том обладают и некоторые производные полиненасыщенных жирных кислот, образующиеся в тканях, — простагландины группы F, тромбоксан А2.

В условиях уменьшения кровоснабжения тканей продукты метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, К+, избыток Н+, N0), накапливаясь в межклеточной среде, уменьшают сократительную способность мышечных волокон сосудистой стенки, что выражается в снижении тонуса (вазодилатация). Сосудорасширяющим эффектом обладают и другие продукты метаболизма: простагландины групп A, J, Е, аденозин, АТФ, АДФ, гистамин, лейкотриены. Вследствие этого увеличивается просвет сосуда, возрастает кровоток, продукты метаболизма удаляются, сосудистый тонус повышается и кровоток снова уменьшается.

В регуляции тонуса микрососудов принимают участие и системные гуморальные механизмы, связанные с воздействием на гладкомышечные клетки микрососудов биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Так, вазоконстрикторным эффектом обладают ангиотензин II, АДГ, норадреналин, адреналин, серотонин. Вазодилататорным действием обладают гистамин, натрийуретический пептид, нейротензин, вазоактивный интестинальный пептид.

Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферентные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капиллярах — на перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндотелиальные клетки набухают и закрывают капилляр или уплощаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток приводит к закрытию просвета капилляра в артериальном его отделе, в венозном отделе происходит только его сужение. Набухание (округление) наступает в результате накопления жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, поступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Уплощение эндотелиальной клетки происходит в результате потери ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того, существует мнение, что перицит — сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно менять просвет капилляра.

Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а следовательно, и кровотока является основным механизмом регуляции органного кровотока (85 % регулирующих влияний). На долю системных нейрогуморальных механизмов в условиях относительного физиологического покоя приходится не более 15 % регулирующих влияний. В условиях же активной деятельности организма местная регуляция сосудистого тонуса играет вспомогательную роль, а ведущая принадлежит нервным и гуморальным механизмам.

348

8.8. Морфофункциональные особенности капиллярного кровообращения

Особенности капилляров большого круга кровообращения:

•различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально насыщена костная ткань, максимально — мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции;

•капилляры большого круга имеют большую общую по-

верхность;

• капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) — еще ближе (не далее 30 мкм);

•относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра;

•как правило, проницаемость стенки капилляра высокая;

• в обычных условиях работает всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве — закон резервации;

•из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть — не функционируют — закон «дежурства» капилляров.

Особенности капилляров малого круга кровообращения:

•капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга;

•в этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу;

•сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга;

•в капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра;

•интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе;

•в капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями;

•в легочных капиллярах осуществляется только газообмен.

349