Ответы к экзамену 6

механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

21.Кожная механорецепция (механизм возбуждения механорецепторов кожи). Кожная терморецепция (механизм возбуждения терморецепторов кожи).

Кожная механорецепция (классификация рецепторов, механизмы их возбуждения).

На различных участках кожи человека расположены инкапсулированные механорецепторы, которые иннервируются миелинизированными афферентными волокнами диаметром 5-12 мкм, проводящими импульсы со скоростью 30-70 м/с.

По функции все механорецепторы делятся на

•датчики давления стимула,

•датчики скорости его воздействия

•датчики ускорения.

Вкоже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний, на которых отсутствуют корпускулярные структуры. Афферентные волокна свободных нервных окончаний — немиелинизированные аксоны со скоростью проведения 1 м/с. Геометрия свободных нервных окончаний весьма разнообразна. Свободные нервные окончания реагируют импульсом не более, чем на один уровень интенсивности — пороговый. Поэтому они считаются пороговыми датчиками, отмечающими наличие стимула в определенном месте кожи. Свободные нервные окончания принимают участие в передаче информации о слабых (околопороговых) движущихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению щекотки.

Ощущение давления или прикосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в определенных точках кожи, которые называются чувствительными тактильными точками. Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах. На коже, покрывающей плечи, бедра и спину тактильные точки встречаются редко, для появления тактильного ощущения на внутренней стороне руки достаточно вдавить кожу на глубину 0,01 мм (10 мкм). Пороги тактильных ощущений на кончиках пальцев значительно ниже, чем на остальной поверхности кисти. При помощи ножек циркуля с тупыми концами легко определяются пространственные пороги различения, то есть минимальные расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых оказывается возможным воспринять их как раздельные. Одновременное касание кожи кончиками циркуля демонстрирует пороги одновременного пространственного различения. Эти пороги рассматриваются в качестве меры пространственного различения кожей тактильных стимулов в исследуемой части тела.

Из всех кожных механорецепторов наиболее изучены тельца Пачини — детекторы коротких механических воздействий. Многократное частое раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации. Капсула тельца Пачини состоит их множества одинаковых слоев, вложенных друг в друга наподобие "матрешки". В сердцевине "матрешки" находится нервное окончание. Эта многослойная конструкция работает как высокочастотный фильтр: при кратковременном воздействии капсула деформируется и действует на нервное окончание. Если действие механического раздражителя продолжается, то происходит изменение расстояний между слоями капсулы, которое компенсирует постоянное давление на тельце Пачини и приводит к отсутствию деформации нервного волокна. Капсула тельца Пачини деформируется при воздействии механического раздражителя и действует на нервное окончание. В нервном окончании возникает генераторный потенциал. Поскольку капсула

работает как высокочастотный фильтр, то она не реагирует на стимуляцию постоянным давлением. В самом возбудительном процессе нейрона капсула не участвует. Она только меняет характер раздражения. При многократном раздражении генераторные потенциалы телец Пачини снижаются. Потенциалы действия нервных волокон, отходящих от телец Пачини. следуют частоте раздражения до 200-400 Гц, в интервале 400500 Гц соответствие импульсации частоте стимула нарушается, выше 500 Гц они перестают реагировать. Люди при одинаковом раздражении кожи ладони отмечают два вида ошушений — вибрации и трепетания. Для возникновения ощущения вибрации необходима более высокая частота и меньшая амплитуда, чем для ощущения трепетания, которое появляется при более низких частотах, но большей амплитуде колебаний. Трепетание исчезает при поверхностной анестезии, так же как разряды рецепторов, реагирующих на низкие частоты вибрации. Местная анестезия поверхностных слоев кожи не уничтожает вибрационную чувствительность и ответы высокочастотных рецепторов. Условием появления ощущения вибрации в коже является одновременное вовлечение в реакцию нескольких телец Пачини, поскольку именно в этом случае разряд в афферентных волокнах становится эффективным стимулом.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается её проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Механизм возбуждения:

•Стимул

•Деформация мембраны рецептора

•Уменьшается электрическая сопротивляемость мембраны

•Проницаемость для натрия

•Генерация РП

•Суммация РП

•Возникновения ГП

Восприятие прикосновения обеспечивают:

•Тельца Мейснера (быстро-адаптирующиеся рецепторы)

•Свободные окончания нервных волокон (вдоль мелких сосудов)

•Нервные волокна, оплетающие волосяную сумку

Чувство давления – диски Меркеля

•образуют рецептивные поля в глубоких слоях кожи и слизистой.

•Реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического импульса.

•Медленно адаптируются

Чувство вибрации – тельца Пачини (детекторы коротких механических воздействий)

• Участок кожи не покрытые волосами

•Очень быстро-адаптирующиеся рецепторы

•Реагирует на 40-1000 гЦ

•Максимальная чувствительность – 300 гЦ (более 500 гЦ снижается)

•Для появления ощущения вибрации – вовлекаются несколько тел

Щекотание – свободные некапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи (появление и передвижение стимула)

Кожная терморецепция (классификация рецепторов, механизмы их возбуждения).

Роль – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

Виды рецепторов:

•Первично-чувствующие (контактные термо-рецепторы)

•Свободные нервные окончания

•Специфические (температурные)

•Неспецифические

Терморецепция – восприятие и анализ информации с целью обеспечения терморегуляции, доставляя информацию к центру темпуратуры (гипоталамус)

Холодовые рецепторы (миелинизированные, больше) Колбы Краузе

•Поверхностный слоя

•Порог восприятия температуры меньше (абсолютный и дифференциальный), а чувствительность больше

•Более широкий диапазон восприятия температурных воздействий

•10-41 градусов

Тепловые рецепторы (немиелинизированные, меньше) Тельца Руффини

•Глубокий слой

•Порог восприятия температуры больше, чувствительность – меньше

•Более узкий диапазон восприятия температурных воздействий

•20-50 градусов

Механизм возбуждения:

• Изменение температуры

•Активация ионных каналов

•Суммация РП

•Возникновение ПД

Статитическая импульсация – постоянная частота ПД. Наблюдается при температуре 18-27 градусов (температурный комфорт).

Динамическая импульсация – изменение количества импульсации при изменении температуры окружающего мира.

Специальные рецепторы тепла и холода выполняют две основные функции — они отвечают на изменения температуры окружающей среды и участвуют в регуляции температуры тела. Рецепторы кожи, чувствительные к холоду и теплу (точки тепла и холода), расположены на разных участках тела. Плотность и общее число температурных точек меньше, чем число тактильных точек во всех областях тела человека. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла., например, на поверхности кисти руки имеется по 1-5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и лишь в среднем по 0,4 точки тепла.

Низкая, по сравнению с плотностью механорецепторов, плотность точек холода и, особенно, тепла свидетельствует, что одновременные пространственные пороги для температурных стимулов относительно велики. Пространственные пороги для холодовых стимулов ниже, чем для тепловых. Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) предположительно представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также механорецепторные функции.У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизи-рованными волокнами, а рецепторы тепла — с немиелинизированны-ми волокнами. Специфические терморецепторы характеризуются рядом общих показателей. Так, при постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с частотой, зависящей от температуры —статическая реакция. В случае изменения температуры кожи они увеличивают или уменьшают частоту разряда — динамическая реакция. Специфические терморецепторы нечувствительны к нетепловым стимулам, а пороги их импульсной реакции сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой стимуляции кожи.

Ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются: 1)исходной температурой кожи, 2) скоростью изменения температуры кожи, 3) площадью кожи, на которую действует стимул.

Исходная температура влияет на пороги ощущения тепла и холода. При низких температурах,

например при 20°С, порог для появления ощущения тепла высокий, а для появления ощущения холода

— низкий. Если исходную температуру кожи повысить, то тепловые пороги уменьшатся, а холодовые увеличатся. При этом следует иметь в виду, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода.

Скорость изменения температуры, если она превышает 0,1°С с (6°С мин), почти не оказывает влияния на пороги ощущения тепла и холода. При снижении скорости изменения температуры оба порога монотонно возрастают.

Площадь кожи, на которой меняется температура, отражается на порогах ощущений при охлаждении и нагревании, соответственно, больше в случае малых площадей, чем при больших. При подобном надпороговым изменении температуры кожи интенсивность ощущений возрастает с увеличением стимулируемой площади. Следовательно, и в околопороговом, и в надпороговом диапазонах происходит пространственная суммация импульсных реакций терморецепторов в нервных центрах.

22.Мышечно-сухожильная и суставная проприорецепция: мышечные веретена, их характеристика и механизм возбуждения; сухожильные рецепторы Гольджи, их характеристика и механизм возбуждения.

Имеется 3 вида рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы.

-Мышечное веретено: одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцыантагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

-Сухожильные рецепторы Гольджи: располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать. Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. - суставные рецепторы.

-Тельца Руффини: находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

-Тельца Пачини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.

23.Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной системы: лемнисковый и спиноталамический пути проведения, их характеристика. Сенсорный гомункулюс.

Проводниковый отдел соматовисцеральной сенсорной системы

Основные функции проводникового отдела — кодирование информации о стимуле и проведение её в кору больших полушарий. Он включает чувствительные волокна черепных и спинномозговых нервов, внутримозговые проводящие пути, подкорковые центры первичного анализа в стволе.

Начинается проведение нервного импульса с образованием ПД. Натрий поступает в клетку нервного волокна и возникает электрические ионные токи. Их возникновение связано с разными зарядами по обе стороны мембраны нервного волокна. Установлено, что распространение нервного импульса по мякотному волокну быстрее, чем по безмякотному. Мякотное волокно покрыто миелином, который является электроизолятором.

Корковый отдел соматовисцеральной сенсорной системы. Понятие о сенсорном гомункулусе.

Корковый (центральный) отдел сенсорной системы расположен в коре больших полушарий, причём у каждого имеется своё представительство. Корковый отдел состоит из ядра или ядерной зоны и

периферической зоны (зоны рассеянных элементов). Установлено, что ядерная зона выполняет наиболее сложные задачи анализа и синтеза поступающей информации. В зоне рассеянных элементов осуществляется элементарный анализ и синтез. Ядерная зона расположена более локально, а периферическая представлена в виде разбросанных отдельных элементов по всей доле мозга. Известный нейропсихолог Лурия выделил 3 основных зоны коркового отдела сенсорных систем: 1. Первичная (проекционная) зона обеспечивает мелкий синтез поступающих сигналов, т.е. она определяет узкоспецифичные характеристики (стимулы). 2. Вторичная (проекционно-ассоциативная), она как бы надстраивается над первичной и осуществляет более сложные формы анализа и синтеза. Она отвечает за узнавание. 3. Ассоциативная, она надстраивается над вторичной, самая молодая и выполняет наиболее сложные функции. На основании информации, поступающей из первичных и вторичных зон, третичная зона вырабатывает цели и задачи поведения.

Передача и переработка соматосенсорной информации.

2 основных пути (тракта): лемнисковый и спинноталамический.

Лемнисковый путь.

Отличительная особенность – в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Передает сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах.

На всех уровнях состоит из относительно толстых, быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Первые нейроны находятся в СМ узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам ПрМ, где сигналы передаются на 2-е нейроны лемнискового пути.

В ПрМ в тонком ядре сосредоточены в основном 2-е нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном – 2-е нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса – вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются 3-и нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону КБМ.

Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные нарушения, а электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда.

В целом роль коры в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спинноталамический путь.

Более медленная передача афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией. Служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере – тактильной чувствительности.

1-е нейроны расположены в спинномозговом узле, откуда посылают в СМ медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля. 2-е нейроны локализуются в сером веществе СМ, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус, где локализуются 3-и нейроны. 3-и нейроны лишь частично дают проекци и в соматосенсорную зону коры.

Вместе с тем, от специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору в области постцентральной извилины и глубине сильвиевой борозды. Окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов

на уровнях продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры (диффузная активация), а также достигает нейронов лимбической системы, благодаря чему приобретается эмоциональная окраска. Т.о., эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

Сенсорный (соматосенсорный) гомункулус

Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Карта поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентралыюй извилине, получила название "сенсорный гомункулус". Изображения на этой карте непропорциональны, поскольку наибольший объем нервной ткани относится к областям тела с особенно плотной иннервацией - область вокруг рта, большой палец руки и остальные пальцы. Такое представительство иногда называют соматосенсорным гомункулусом.

Впервые это явление было обнаружено канадским нейрохирургом Уайлдером Пэнфилдом в ходе операций на головном мозге при местной анестезии. Чтобы убедиться, что те или иные иссечения мозга не приведут к катастрофическим последствиям, Пенфилд стимулировал кору в различных точках и спрашивал пациента, что он чувствует. Поскольку размеры РП кортикальных клеток варьируют так сильно, получившаяся карта чрезвычайно неизоморфна.

24.Интерорецепторы, их характеристика. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы.

Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.

Рецепторы висцеральной системы воспринимают разнообразные изменения внутренней среды организма, посылают информацию в ЦНС, участвуя таким образом в работе внутренних органов и поддержании гомеостаза в организме (химического состава, осмотического давления, температуры внутренней среды, давления крови в сосудах, давления и наполнения внутренних полых органов). Периферический отдел висцеральной системы представлен соответствующими рецепторами. Висцероцепторы находятся во внутренних органах, тканях, сосудах (механо-, хемо-, термо- и осморецепторы).

Механорецепторы (баро- и волюморецепторы) расположены в сосудах, легких, ЖКТ и др. Для них адекватным стимулом является растяжение, деформация стенок органов.

Хеморецепторы находятся в аортальных и каротидных клубочках, в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в серозных оболочках, в головном мозгу. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, внутри сосудов артериального русла, в печени и др. органах, а также в гипоталамусе (нейроны – осмометры). Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами (например, Na+ -рецепторы, гликорецепторы).

Терморецепторы находятся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, в серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Все рецепторы висцеральной системы являются первично-чувствующими (за исключением вторичночувствующих хеморецепторов каротидного клубочка).

различными факторами). Баланс между возбуждающими и угнетающими сигналами определяет степень передачи ноцицептивной информации в головной мозг («+» - возбуждающий сигнал; «-» - угнетающий сигнал) (рис, 2.7.2.).

А-дельта волокна

С-вюлокна

26.Классификация физиологической боли. Отраженная и проецированная боль, механизмы их развития.

Существуют и особые виды боли — проецируемая и отраженная. В качестве примера причины проецируемой боли можно привести резкий удар по локтевому нерву, проходящему в области локтя у самой поверхности. Подобный удар вызывает очень неприятное, трудноописываемое ощущение, распространяющееся на те участи руки, которые обслуживаются этим нервом — на участок от локтя до кисти и на саму кисть. В принципе, проецируемые ощущения могут возникать в рамках любой сенсорной модальности, причем, многие длительные проецируемые боли, в отличие от боли от удара по локтевому нерву, имеют клиническое значение. Механизм их возникновения объясняется следующим. Сигналы, вызываемые ненормальной стимуляцией афферентного волокна, передаются обычно в мозг по латеральному спинно-таламическому тракту, порождая там ощущения, относимые к области, которую иннервирует данное афферентное волокно. Одна из распространенных причин проецируемых болей — это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом.

Отраженная боль отличается от проецирумой боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в расположенных на некотором расстоянии от больного органа поверхностных областях. Хорошо известный пример отраженной боли — боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на медиальной поверхности руки. Так как взаимоотношения между отдельными участками кожи (дерматомами) и внутренними органами хорошо известны, подобные отраженные боли играют большую роль в диагностике различных заболеваний. Механизм возникновения отраженной боли сводится к следующему. Некоторые кожные болевые афференты и болевые эфференты, идущие от внутренних органов, при вхождении в один и тот же сегмент спинного мозга могут конвергировать на один и тот же нейрон. Возбуждение таких клеток на периферии интерпретируется человеком как боль.

27.Система подавления боли (антиноцицептивная система). Локальный и нисходящий контроль боли.

Характеристика антиноцицептивной системы.

Функция антиноцицептивной системы заключается в контроле над активностью ноцицептивной системы и предотвращении ее перевозбуждения. Ограничительная функция проявляется увеличением тормозного влияния антиноцицептивной системы на ноцицептивную систему в ответ на нарастающий по силе болевой стимул.

Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к которым относятся околоводопроводное серое вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга.

Структуры этого уровня объединяются в морфофункциональную «систему нисходящего тормозного контроля». Медиаторами являются серотонин и опиоиды.

Второй уровень представлен гипоталамусом, который:

1)оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные структуры спинного мозга;

2)активизирует систему «нисходящего тормозного контроля», т. е. первый уровень антиноцицептивной системы;

3)тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Медиаторами этого уровня являются катехоламины, адренергические вещества и опиоиды.

Третьим уровнем является кора больших полушарий, а именно II соматотропная зона. Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других уровней антиноцицептивной системы