В естественных условиях клетки миокарда находятся в состоянии ритмической активности. У большинства клеток пп составляет около -90 мВ. О нем можно говорить лишь условно.
ПД действия типичных кардиомиоцитов. Фаза: быстрая начальная деполяризация; фаза Плато; быстрая реполяризация; фаза покоя.
Фаза 1 – она обусловлена повышением натриевой проницаемости, т.е. активацией быстрых натриевых каналов клеточной мембраны. Во время пика ПД происходит изменение знака мембранного потенциала.
Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных натрий-кальциевых каналов. Поток ионов кальция внутрь клетки по этим каналам и приводит к развитию фазы плато. В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно с этим происходит активация калиевых каналов. Выходящий из клетки поток ионов калия обеспечивает быструю реполяризацию мембраны, во время которой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс реполяризации. Реполяризация мембраны вызывает постепенное закрывание калиевых и реактивацию натриевых каналов.
ПД атипичных кардиомиоцитов. Отличием является наличие фазы медленной спонтанной диастолической деполяризации. Скорость ее развития регулируется автономной нервной системы. В случае влияния симпатической части медиатор норадреналин активирует медленные кальциевые каналы, вследствие чего скорость деполяризации увеличивается. В случае парасимпатической медиатор АХ повышает калиевую проницаемость мембраны, что замедляет развитие диастолической деполяризации.
ЭКГ – метод регистрации биопотенциалов сердца. Ткани тела, обладая сравнительно высокой электропроводностью позволяют регистрировать электрические потенциалы сердца с поверхности тела.
Стандартные отведения – 1) правая рука – левая рука; 2) правая рука – левая нога; 3) левая рука – левая нога. Существуют также усиленные отведения: aVR, aVL, aVF. Также существуют 6 грудных отведений.
При анализе ЭКГ определяют амплитуду зубцов, время их протекания и длительность сегментов.
Зубец P отражает охват возбуждением предсердий и получил название предсердного.
Сегмент PQ отражает охват возбуждением двух предсердий, находится на изоэлектрической линии.
Комплекс QRS – возбуждение желудочков, при этом зубец Q обусловлен возбуждением верхушки сердца, правой сосочковой мышцы и внутренней поверхности желудочков, зубец R – возбуждением основания сердца и наружной поверхности желудочков. Процесс полного охвата возбуждением миокарда желудочков завершается к окончанию формирования зубца S.
Зубец Т отражает процессы реполяризации.
Интервал PQ в норме составляет 0,12-0,2с. Комплекс QRS 0,06-0,1с.
Сегмент ST соответствует периоду полного охвата возбуждением обоих желудочков, когда разность потенциалов между различными участками сердечной мышцы отсутствует или мала.
Интервал QT отражает электрическую систолу желудочков.
Сердечный цикл начинается с систолы предсердий и сменяется систолой желудочков, после чего следует диастола.
Систола предсердий длится 0,1с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5-8 мм.рт.ст.
Систола желудочков длится 0,33с и разделяется на ряд период и фаз.
Период напряжения:
Фаза асинхронного сокращения длится 0,05с. Точкой отсчета служит зубец Q. Давление еще близко к нулю.
Фаза изометрического сокращения – 0,03с начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых клапанов. При этом возникает 1 систолический тон. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 мм рт. ст. в левом и до 15-20 мм. рт. ст. в правом. Вследствие того, что жидкость практически несжимаема, длина волокон не изменяется, увеличивается только их напряжение.
Период изгнания:
Фаза быстрого изгнания – 0,12с и фаза медленного изгнания (0,13с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120-130 мм.рт.ст., а в правом – до 25 мм.рт.ст.
В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться и наступает диастола (0,47с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полость желудочков и захлопывает полулунные клапаны, при этом возникает 2 тон сердца. Время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, а следовательно и длина волокон миокарда, не изменяются поэтому данный период был назван периодом изометрического расслабления (0,08с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинает период наполнения желудочков кровью, который длится 0,25с и делится на фазы быстрого наполнения (0,08) и медленного (0,17с).
Колебания стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление 3 тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период – 0,1с). Колебания стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению 4 тона сердца.
В систолу предсердий давление в них увеличивается до 5-8 мм.рт.ст. В период напряжения, а именно в фазу асинхронного сокращения давление в желудочках близко к нулю; в фазу изометрического напряжения давление в левом желудочке возрастает до 70-80 мм рт.ст, а в правом до 20 мм.рт.ст. В период изгнания, а именно в фазу быстрого изгнания давление в левом желудочке достигает 120-130 мм.рт.ст, а в правом до 25 мм.рт.ст. Начиная с конца фазы медленного изгнания давление в желудочках постепенно снижается. И в конце фазы изометрического расслабления становится ниже, чем в предсердиях, что способствует открытие атриовентрикулярных клапанов.
Под сердечным выбросом объединяют ряд понятий: минутный, систолический объем крови, а также сердечный индекс.
Минутный объем крови – объем крови, который нагнетается каждым желудочком за 1 минуту времени. Он одинаков для обоих желудочков. И при частоте сердцебиения в 70-75/мин составляет 4,5-5 литров.
Систолический объем крови – объем крови, который нагнетается каждым желудочком за одну систолу. Зная МОК и ЧСС, можно рассчитать, он составляет 65-70 мл.
Сердечный индекс рассчитывают как отношение МОК в л/мин к площади поверхности тела в м2. У «стандартного» мужчины он составляет в среднем 3 л/мин*м2.
Регуляция сердечного выброса:
Интракардиальная – внутриклеточная миогенная регуляция, регуляция межклеточного взаимодействия, внутрисердечные периферические рефлексы.
Экстракардиальная – нервная и гуморальная.
Внутриклеточная регуляция: гетерометрическая (закон Старлинга) и гомеометрическая. Фактором активации гетерометрической регуляции является нагрузка на входе, а для гомеометрической нагрузка на выходе.
Закон Сердца Старлинга – сокращение миокарда прямопропорционально конечно-диастолической длине волокон миокарда (тем больше, чем больше кровенаполнение сердца в конце диастолы).
Гомеостатическая регуляция – зависимость работы сердца от сопротивления в аорте – сила и скорость сокращений миокарда меняются вне зависимости от исходной длины волокон миокарда.
Звуковые явления: 1,2,3,4 тон. Механические: верхушечный толчок.
Механический толчок – во время систолы сердце приобретает шаровидную форму, уменьшается продольный размер и увеличивается поперечный размер. Утолщенный миокард левого желудочка приближается к внутренней стенки грудной клетки, одновременно с этим верхушка сердца опущенная во время диастола приподнимается и ударяется об стенку грудной клетки. Так формируется механический толчок. Его можно выслушать слева от грудины, в области пятого межреберья на 1 см кнутри от среднеключичной линии.
1 тон сердца – систолический, возникает в момент захлопывания атриовентрикулярных клапанов и имеет три компонента: клапанный, сосудистый (поступление крови в аорту и легочной ствол и развития в них колебания) и мышечный (напряжение миокарда). Его можно выслушать в области верхушки сердца. Он низкий и протяжный.
2 тон – диастолический, возникает в фазу изометрического расслабления, высокий и короткий. Имеет два компонента: аортальный и пульмональный. Возникает вследствие колебания створок полулунных клапанов из-за их захлопывания. Лучше выслушивается во втором межреберье справа и слева от грудины.
3 тон – в норме не выслушивается, обусловлен ударом крови об миокард желудочков во время фазы быстрого наполнения. Если выражен, то свидетельствует об патологии и называется протодиастолический ритм галопа.
4 тон – в норме не выслушивается, имеет два компонента: первый возникает в момент сокращения миокарда предсердий, а второй в самом начале их расслабления. 4 тон возникает вследствие колебания ушек предсердий во время их сокращения, а также вследствие дополнительного удара крови об стенку желудочков. Патология – пресистолический ритм галопа.
С позиций функциональной значимости для сосудистой системы сосуды классифицируют следующим образом:
Упруго-растяжимые – аорты с ее крупными сосудами в большом круге кровообращения и легочная артерия с ее ветвями – в малом круге кровообращения. Они обладают эластическими и амортизирующими свойствами, они снижают пульсацию кровотока и, растягиваясь, в систолу генерируют потенциальную энергию, а во время диастолы эти эластические свойства способствуют продвижению крови.
Сосуды сопротивления – артериолы и прекапиллярные сфинктеры, которые содержат гладкомышечные клетки, они являются регуляторами АД.
Обменные – капилляры, функция обмена газов и других питательных веществ между кровью и тканевой жидкостью;
Емкостные – венулы, обладают выраженными эластическими свойствами, их стенка способна растягиваться.
Сосуды возврата крови к сердцу – имеют клапаны, в результате чего кровь не может течь в обратном направлении.
Шунтирующие сосуды – сосуды, обеспечивающие сброс крови из артериальной системы в венозную, минуя капилляры. Очень выражены в коже и играют важную роль в терморегуляции.
АД – важный параметр гемодинамики. АД = МОК * ОПСС.
МОК – объем крови, который нагнетается каждым желудочком за минуту времени. Он зависит от ЧСС и систолического объема крови. ЧСС зависит от автоматии, проводимости, возбудимости, венозный возврат крови к сердце, ОЦК. СОК зависит от силы сокращений миокарда и от объема ЦОК. Все это находится под контролем вегетативной нервной системы, БАВ, электролитов плазмы крови.
ОПСС определяется радиусом сосуда (в 4 степени), вязкости крови, длины сосуда.
Существует три типа регуляции АД: гиперкинетический (преобладает МОК), гипокинетический (преобладает вклад ОПСС) и нормокинетический.
Неинвазивные – бескровные. Они основываются на измерении давления, которому нужно подвергнуть стенку данного сосуда извне, чтобы прекратить по нему ток крови. Для этого применяют сфигмоманометр Рива-Роччи. Обследуемому накладывают на плечо полую резиновую манжетку, которая соединена с резиновой грушей и манометром. При надувании манжета сдавливает артерию, а манометр показывает давление. Позже Коротков предложил выслушивать звуковые явления, которые возникают в артерии. При движении крови по не сдавленной артерии звуковые явления отсутствуют, однако, если поднять давление выше систолического , то манжета полностью перекрывает сосуд. Звуки при этом также отсутствуют. В тот момент, когда давление станет чуть ниже систолического, кровь устремится в артерию и возникнет звук, слышимый ниже манжеты. Он соответствует максимальному систолическому давлению. Затем, если продолжить, снижать давление в манжете, то оно становится ниже диастолического, кровь начинает проходить по сосудам и звуковые явления не регистрируются. Давление в манжете в момент исчезновения звука является диастолическим. Обычно у людей, измерение давления проводят в плечевой артерии, в норме 120/80.
Систолическое давление – давление во время систолы в сосудах. Оно максимально и составляет 110-120 ударов/мин. Диастолические – давление в сосудах во время диастолы, в норме 80 ударов/мин. Систолическое давление регистрируется во время прохождения вершины пульсовой волны, а наименьшее – во время прохождения основания волны. Разность между систолическим и диастолическим называется пульсовым давлением. Среднее динамическое давление представляет собой ту величину, при которой в отсутствии пульсовых колебаний наблюдается тот же гемодинамический эффект, как и при естественном пульсирующем давлении крови. Рассчитывается по формуле: диастолическое + пульсовое/3. В норме 85-110 мм.рт.ст.
Артериальным пульсом называют ритмические колебания стенки артерии, обусловленные повышением давления в период систолы. Пульсацию можно обнаружить прикосновением к любой ощупываемой артерии: лучевой, височной, наружной артерии стопы. Это позволяет оценить как наличие сердцебиения, так и ритм сердечных сокращений. Определяют напряжение пульса (твердый или мягкий) по силе, которую надо приложить, чтобы пульсация прекратилась. Для детального анализа пульса исследуют сфигмограмму: на ней регистрируют анакроту и катакроту, т.к. подъем и спад. В начале систолы желудочков происходит подъем кривой, вследствие повышения АД и растяжения стенок сосудов, в конце систолы происходи спад. В результате того, что давление в желудочках падает и становится меньше давления в аорте и легочной артерии, кровь из них устремляется обратно в сосуды, но встречает на своем пути препятствие, ударяется и возникает вновь волна, которая на сфигмограмме регистрируется как дикротический подъем.
Венозные сосуды – емкостные сосуды, за счет того, что их стенка способна к растяжению, они накапливают кровь. Функции: емкостная; резорбтивная – формирование направления и условий оттока крови из органа; обеспечение венозного возврата крови к сердцу;
Факторы венозного возврата крови к сердцу:
Сила спереди: отрицательное давление в венах грудной полости во время вдоха (присасывающая сила дыхания); отрицательное давление в устье предсердий во время диастолы предсердий.
Сила сзади: остаточная кинетическая энергия сердечного сокращения; клапаны вен; сокращения скелетных мышц.
Капилляры представляют собой тончайшие сосуды, диаметром 5-7мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Скорость кровотока невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Небольшая толщина слоя крови, тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой жидкостью. Различают два вида функционирующих капилляров: одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами, другие представляют собой боковые ответвления от первых: они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярную сеть. Объемная и линейная скорость в магистральных больше, чем в боковых ответвлениях.
Микроциркуляция – направленное движение крови через комплекс взаимосвязанных микрососудов. Микроциркуляторное русло – комплекс взаимосвязанных сосудов, где центральным звеном является капилляр. Состав: артериола, которая выполняет резистивную функцию, прекапиллярная артериола, капилляр, посткапилляр, венула.
Доставка артериальной крови в миокард осуществляется по системе коронарных артерий. В состоянии функционального покоя у взрослого человека составляет 60-70 мл/100г/мин. Коронарный кровоток существенно изменяется в зависимости от периода сердечного цикла. В период систолы желудочков, интенсивность коронарного кровотока снижается, а во время диастолы увеличивается. Объясняется двумя причинами: пульсирующий характер в аорте, изменения напряжения в стенке миокарда. В систолу напряжение возрастает, происходит сдавливание сосудов. В диастолу напряжение падает.
Важнейшими показателями кровоснабжения сердца являются коронарный резерв и достаточность коронарного кровотока. Критерием достаточности служит отношение доставки кислорода к потребности миокарда в нем. Если этот показатель составляет менее 1,2 то это может свидетельствовать об недостаточности коронарного кровоснабжения. Коронарный резерв – отношение разницы между максимально возможной доставкой кислорода к активно работающему сердцу и потреблением кислорода в покое.
Мозг получает артериальную кровь по внутренним сонным артериям и артерии базилярис, которая формируется в результате слияния двух позвоночных артерий до входа в череп. У основания мозга формируется Веллизиев круг, от которого отходя пиальные артерии, от которых в свою очередь отходя радиальные, которые формируют короткие и длинные внутримозговые отростки. Короткие осуществляют кровоснабжение серого вещества, а длинные – белого. Артериолы, отходящие от радиальных артерий, разветвляются на сеть капилляров. Венозная кровь оттекает по венозным синусам. В полости черепа помимо мозга функционирует кровь и ликвор, которые являются практически несжимаемыми жидкостями. При увеличении перфузинного давления в церебральных сосудах может произойти гипергидратации ткани мозга. Но в норме головной мозг защищен, для этого у него есть феномен ауторегуляции, т.е. давление в сосудах головного мозга не зависит от системного давления. В основе ауторегуляции кровотока лежит способность ГМК сосудов увеличивать сократительную активность при повышении перфузинного давления или же уменьшать ее при снижении перфузионного давления. Существует также особенности локального кровоснабжения. Когда активно функционирует какая либо область головного мозга, т.е. имеется доминанта, то нет необходимости увеличивать кровоснабжение всего головного мозга, достаточно увеличить кровоснабжение лишь той доли, которая активно функционирует.
Легочное кровообращение. Легочная артерия и ее ветви диаметром более 1 мм являются сосудами эластического типа, в сосудах диаметром менее 1 мм преобладает мышечный слой, а в совсем мелких сосудах мышечные клетки отсутствуют. Поверхность капилляров густо оплетена капиллярами, причем на одну альвеолу приходится несколько капилляров. Они формируют единую альвеолярнокапиллярную мембрану. Кровоснабжение долей легкого не одинаково. Это связано с тем, что низкое сосудистое сопротивление обуславливает повышенную зависимость от гидростатического давления. В вертикальном положении верхние доли легких располагаются выше основания легочной артерии, что практически уравнивает кровяное давление в долях легкого с давлением гидростатическим, поэтому они слабо перфузируются кровью. Нижние доли, напротив перфузируются хорошо, т.к. здесь происходит суммация кровяного давления с гидростатическим.
Лимфа – жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Она состоит из следующих образований: лимфатические капилляры, сосуды, лимфатические узлы и протоки.
Функции лимфатической системы: возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. Нормальное функционирование лимфатической системы обеспечивает выделение максимально концентрированной мочи. Некоторые ферменты, например, гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно из лимфатической системы. Лимфатическая система является продуцентом лимфоцитов и их транспортером, т.е. своеобразная защитная функция. Когда в организм попадают бактерии и другие вещества, то они задерживаются в лимфатических узлах, что проявляется их воспалением. Также некоторые вещества всасывают через лимфатическую систему.
В образовании лимфы важную роль играют два вида давления: осмотическое, направленное на удержание жидкости внутри сосуда, и гидростатическое, которое характеризуется обратной направленностью. Т.к. стенка сосудистого русла не является полностью непроницаемой для белков, то они просачиваются в интерстициальное пространство и возникает нарушение соотношения этих давлений. Концентрация белков в интерстициальной жидкости возрастает, это обуславливает повышение осмотического давления, но теперь уже интерстициальной жидкости, в результате чего жидкость из кровеносного сосуда дополнительно под влиянием гидростатического давления выходит в лимфатический капилляр.
Движение лимфы обусловлено сокращением лимфангионов. Лимфангион представляет собой мышечную манжетку, со спиралеобразным расположением мышечных клеток, и с двумя клапанами: дистальным и проксимальным. По мере наполнения лимфангиона, в нем повышается давление, которое способствует закрытию дистального клапана и открытию проксимального. Таким образом, жидкость перекачивается по лимфатической системе.
Влияние блуждающих нервов на сердце: отрицательные эффекты: хронотропный – влияние на автоматию миокарда (ЧСС); инотропный – влияние на силу и скорость сократимости миокарда; батмотропный – влияние на возбудимость миокарда; дромотропный – влияние на проводимость миокарда.
Влияние симпатических нервов на сердце: положительные эффекты: хронотропный – влияние на автоматию миокарда (ЧСС); инотропный – влияние на силу и скорость сократимости миокарда; батмотропный – влияние на возбудимость миокарда; дромотропный – влияние на проводимость миокарда.
Центры симпатической и парасимпатической иннервации являются вторым звеном иерархии. Первым является гипоталамус. При раздражении нейронов гипоталамической области наблюдались изменения со стороны сердечно-сосудистой системы: сила сокращения левого желудочка, степень расслабления и др. Но гипоталамус – исполнительный орган. Он получает информацию от лимбической системы мозга и от новый коры. Различные эмоции могут вызвать различные изменения со стороны сердечно-сосудистой системы. Велика условно-рефлекторная регуляция деятельности сердца с участием коры. Если сочетать условный раздражитель, например, звуковой, с многократным надавливанием на глазные яблоки, что вызывает торможение деятельности сердца, то в последующем только звуковой раздражитель будет вызывать торможение сердца. Условно-рефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют предстартовое состояние у спортсменов. У них до соревнования наблюдаются те же изменения, что и в период самого соревнования. Также упоминание об предстоящем событии, заранее может вызвать изменение сердечной деятельности.
В дуге аорты и каротидном синусе локализованы рецепторы, которые представляют собой окончания центростремительных нервов. Эти нервные окончания представляют собой барорецепторы. Естественным для них раздражителем является растяжение стенки артерии, вследствие повышения уровня АД. В таком случае афферентный поток импульсов от этих рецепторов повышает тонус ядер блуждающего нерва, что клинически выражается в замедлении ритма сердечных сокращений и снижении силы сокращений и падением АД. Также барорецепторы расположены в других сосудах, например, легочной артерии. В сердце в правом предсердии в устье половых вен располагаются механорецепторы, которые реагируют на растяжение. Залпы импульсов по волокнам блуждающих нервов достигают нейронов ретикулярной формации ствола мозга, получивших название сосудодвигательный центр. Отсюда поток эфферентных импульсов достигает центров симпатической части автономной нервной системы и происходит рефлекторное учащение сердечных сокращений.
Рефлекс Гольца и рефлекс Ашнера-Данини являются примера вагального рефлекса.
Рефлекс Гольца. В 60-х годах в опытах на лягушке Гольц установил, что легкое поколачивание по желудку или кишечнику вызывает замедление или полное прекращение сердечных сокращений. То же самое и у человека: при ударе в переднюю брюшную стенку отмечается остановка сердца. Центростремительные пути от рецепторов в составе чревного нерва достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге. Отсюда начинаются центробежные пути идущие к сердцу.
Рефлекс Ашнера-Данини – при надавливании на глазные яблоки отмечается замедление сердцебиения на 10-20 ударов в минуту. В глазу находятся барорецепторы, поток импульсов по тройничному нерву достигает продолговатого мозга и повышает тонус ядер блуждающего нерва.