Сборник - лекции по нормальной физиологии

Отсюда при параличе ЖКТ идет блокада расщепления и всасывания. Существует определенный оптимум скорости пропульсии, потому что скорость всасывания зависит от поверхности, задействованной в данный момент, а при перистальтических движениях включаются в работу новая поверхность. Однако, если скорость пропульсии велика, то всасывание не успевает происходить. Так, при денервации кишечника скорость эвакуации химуса увеличивается в 8 раз, и одновременно 70% пищи не успевает перевариваться и всасываться в кишечнике. Нервная система (особенно симпатикус) тормозит автоматическую пропульсию и усиливает сегментацию, перемешивающие движения.

Лекция 23. ГОМЕОСТАТИЧЕКАЯ ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ПИТАНИЯ.

Функции желудочно-кишечного тракта. Выше мы обсуждали в основном одну -

пищеварительную функцию желудочно-кишечного тракта. Но ЖКТ выполняет и другие, очень важные для организма функции.

1. Пищеварительная функция - химическая и механическая обработка и всасывание питательных веществ.

2. Гомеостатическая функция - ЖКТ является одним из исполнительных органов важнейших гомеостатических функциональных систем - ФС питания, ФС подержания осмотического давления, ФС поддержания рН и др.

3. Защитные функции ЖКТ. Поступление пищевых веществ в ЖКТ следует рассматривать не только как способ восполнения энергетических и пластических веществ организма, но и как аллергическую и токсическую агрессию. Питание гетеротрофов связано в опасностью проникновения во внутреннюю среду различных антигенов и токсических веществ. Лишь благодаря сложной системе защиты, негативные стороны питания эффективно нейтрализуются. Функции эти следующие:

а) механическая защита от внедрения бактерий и инородных тел (роль слизистого барьера и пористого фуз-слоя в кишечнике). Механическая защита обусловлена несколькими механизмами. Во-первых, слизистая ЭКТ проницаема для молекул размером не >300-500 дальтон. Во-вторых, такие предмембранные структуры, как гликокаликс, состоящий их кислых нитевидных мукополисахаридов, образует своеобразный, толщиной до 100 нм, аналог молекулярного сита, которое отделяет мелкие молекулы от крупных. Молекулы, которые подвергаются гидролизу, утрачивают свои антигенные и токсические свойства.

б) иммунная защита - иммунный барьер из лимфоидных органов (миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, содержащие В лимфоциты, плазматические клетки в слизистой кишечника, численность которых достигает 400 тыс. на 1 куб. мм слизистой);

в) дезинтоксикационная функция ( пищевые волокна, роль печени). Роль не утилизируемых фибриллярных структур пищи достаточно велика. Показано, что многие заболевания ЖКТ, а также дисбактериозы, нарушения функций печени, нарушения стероидного обмена, атеросклероз и др. обменные нарушения тесно связаны с доминированием в питании т.н. безбалластной пищи.

Сейчас ясно, что такие, ранее считавшиеся балластными вещества, как пищевые волокна, целлюлоза, лигнины и пр. являются важным и обязательным компонентом пищевого рациона, так как выполняют весьма важные функции.К ним относятся:

1. Обеспечение формирования гелеобразных структур, что играет существенную роль в опорожнении желудка.

Удерживают воду в полости ЖКТ.

3. Поверхность фибриллярных структур обладает сорбционными свойствами. В частности, они способны адсорбировать желчные кислоты, и, таким образом, влиять на их функцию и расщепление жиров.

Обладают катионообменными свойствами. Обладают антиоксидантными свойствами.

Являются главными компонентами среды, в которой обитают кишечные бактерии и являются источником их пищи.

Все сказанное необходим учитывать в диететике и при составлении пищевых рационов различных организованных групп населения.

Мы рассмотрели основные функции пищеварительного аппарата. Все они, вся деятельность пищеварительного тракта направлена на осуществление одной цели - поддержание гомеостаза организма. Каково же его место в этом процессе?

На всех этапах развития учения о внутренней среде низменным остается представление о том, что обязательным условием поддержания жизнедеятельности организма является относительное постоянство концентрации питательных веществ (белков, жиров и углеводов), которые обеспечивают энергетические и пластические потребности организма.

Ясно, что постоянное удержание концентрации каждого из питательных веществ в достаточно узкой полосе значений возможно лишь в том случае, если в каждый данный момент времени скорость его поступления в кровь из ЖКТ и депо соответствует скорости его расходования . По мнению К. Бернара, концентрация питательных веществ в крови удерживается на постоянном уровне за счет расходования ранее созданных резервов. О достаточности этих резервов свидетельствует тот факт, что даже при многодневном голодании грубых нарушений питательного гомеостаза не происходит.

Однако, в последние годы было показано, что источником срочно необходимых мономеров для организма являются не депо питательных веществ, а пищеварительный тракт.

Единственным источником питательных веществ, за счет которого поддерживается гомеостаз - экзогенное питание. Тем не менее кишечник никогда не имеет дело только с теми веществами, которые съедены. Внутренняя среда организма, которая должна быть относительно постоянна, начинается не с крови, а с кишечника. Содержимое кишечника (химус) достаточно постоянен в составе за счет добавления эндогенных продуктов (транссудация плазмы, соки и т.п. (речь идет о мономерном и полимерном составе).

Прием экзогенных продуктов периодичен. Голодная периодика возникает через 18 часов после приема пищи и сопровождается выбросом соков, эндогенных продуктов. Независимо от того, что поступает в кишечник сверху, постоянно в просвет кишки поступает до 40г протекающей по воротной вене плазмы. На 1г экзогенного Na приходится 9 г. эндогенного. 20 г. белка в сутки поступает в кишку из организма, липидов - в 6 раз больше, чем поступает с пищей.

Следовательно, в тонкой кишке наряду с потоком веществ в кровь постоянно существует и противоположный - из крови в полость кишечника. Для Na, Сl, N - содержащих веществ он преобладает в гастpодуоденальном отделе, что ведет к пополнению энтеpальной сpеды этими ингредиентами. В итоге химус становится относительно постоянным по составу и соотношению масс его основных ингредиентов. Показано, что соотношение свободных аминокислот при кормлении мясом, неполноценным белком и при безбелковом питании практически не меняется из-за эндогенного поступления белка в полость кишки.

Нарушение постоянства состава химуса, обусловленные длительным несбалансированным питанием или расстройством функций пищеварительных органов, вызывают расстройства обменных процессов, ведут к нарушению постоянства состава внутренней среды и в конечном итоге к гибели организма.

Результатом гомеостатирования содержимого кишечника является стабилизация скорости всасывания нутриентов. Химус кишечника становится основным депо мономеров, особенно глюкозы и аминокислот. Если возникает сигнал о сдвиге гомеостаза ниже середины полосы рассогласования, возникает стимул для увеличения всасывания, и эти мономеры быстро поступают из депо. Одновременно возникает чувство голода как сигнал, что надо пополнить запасы химуса.

Представьте, что у вас в банке есть определенный денежный вклад, который может быть источником средств для подержания постоянной суммы денег в вашем кармане, необходимых для ежедневных затрат. Однако, если вы получаете стипендию или зарплату достаточно регулярно, вам нет нужды трогать свой вклад в банке. Желудочнокишечный тракт играет роль зарплаты при наличии вклада в сберкассе (депо гликогена, жира и т.п.).

Физиология голода и насыщения. Голод - субъективное выражение объективной пищевой потребности. Биологическое значение чувства голода состоит в том, что он направляет животного и человека на активный поиск и потребление пищи.

Субъективно голод проявляется в форме жжения, давления и болей в эпигастральной области, иногда тошнотой, легким головокружением. Эмоциональное ощущение голода связано с деятельностью лимбических структур, а также коры больших полушарий. Ощущение голода сопровождается голодной периодикой ЖКТ. Субъективные и объективные проявления голода связаны с возбуждением пищевого центра, нейроны которого расположены на разных этажах нервной системы.

В латеральных ядрах гипоталамуса представлен центр голода, а в висцеромедиальных его ядрах - центр насыщения. Между ними существуют реципрокные отношения.

Чувство голода с нарушением гомеостаза питательных веществ в крови не связано, оно возникает раньше, чем появляется биохимический сдвиг, обычно уже при запустевании желудка. Ощущение голода формирует мотивацию для осуществления адекватного пищедобывательного поведения

Функциональная система питания (ФСП). Схема функциональной системы питания представлена на таблице. Ее полезным результатом является концентрация питательных веществ в крови. Предконечными результатами являются состав химуса и степень наполнения желудка. В случае отклонения этих параметров от их нормального значения включаются разные исполнительные механизмы - всасывание из ЖКТ, обменные синтетические или десинтетические процессы в депо, пищевое поведение. В последнем случае ФСП становится доминантной и для ее оптимального функционирования работают все другие системы организма - и кровообращение, дыхание, мышечные системы и весь организм в целом.

Информация о состоянии физиологического голода доставляется в гипоталамус прежде всего по нервным путям с рецепторов желудка. Гипоталамус при получении такого сигнала активирует:

пищеварительный аппарат и другие висцеральные системы обеспечения обмена и деятельности организма, необходимые для гидролиза и усвоения веществ и повышения их всасывания; над гипоталамические структуры мозга, участвующие в формировании и

осуществлении пищевого поведения; 3) ферментные системы и механизмы обмена веществ в депо и тканях, изменяющих

направление обмена в сторону отдачи питательных веществ в кровь.

Кроме нервного канала получения информации, гипоталамус реагирует и на т.н. "голодную кровь", т.е. на снижение концентрации питательных веществ в крови, притекающей к мозгу. Правда, такое снижение наблюдается очень редко, лишь при длительном голодании, когда мономерный состав химуса существенно меняется и ни всасывание из ЖТ, ни депо не могут обеспечить нормальную концентрацию питательных веществ в крови.

Лекция 25. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНЕРГООБМЕНА Энергетический обмен присущ каждой живой клетке, сопровождая ее

функциональный и структурный метаболизм. Единицей измерения энергообмена является 1 ккал (4,19 кДж). Коэффициент полезного действия определяется отношением внешней работы к выработанной энергии. Для изолированной мышцы он составляет около 35% . Мышечная работа целого организма редко дает КПД больше

25%. Различают следующие уровни метаболической активности: 1. Уровень энергообмена, несовместимый с жизнью. По отношению к организму в целом он не превышает 15% максимального в данных условиях энергообмена. Однако надо помнить, что для организма в целом уровень обменных процессов имеет иное значение, чем для изолированных органов, ибо снижение активности работы сердца ведет к смерти организма даже когда обмен в самом сердце снижается на 50%. 2. Уровень подержания целостности. Он не может быть ниже 15% всей а

Лекция 26. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА.

В соответствии с законами термодинамики процессы обмена веществ и энергии связаны с выработкой тепла. У одних животных (и человека) температура тела сохранятся на постоянном уровне, который значительно превышает температуру среды благодаря интенсивной выработке тепла, управляемой специальными регуляторными механизмами. Это - гомойотермные (теплокровные) организмы. Для другой группы животных (рыбы, земноводные) характерна значительно более низкая интенсивность теплопродукции, температура их тела лишь незначительно превышает температуру среды и претерпевает те же колебания (пойкилотермные, холоднокровные

животные).

Выработка тепла и температура тела. Все химические реакции в организме зависят от температуры. У пойкилотермных интенсивность энергетических процессов возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с правилом ВанГоффа. У гомойотермных это правило замаскировано другим эффектом (регуляторным термогенезом) и проявляется лишь при блокаде терморегуляции (наркоз, повреждение НС). Даже после блокады регуляторного компонента сохраняются значительные количественные различия между обменными процессами у холоднокровных и теплокровных: при одной и той же температуре тела интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у теплокровных в 3 раза больше. Наркоз совместно со снижением температуры тела может вызвать заметное снижение степени потребления кислорода и задержку процессов тканевого разрушения - это используется в хирургии.

Теплопродукция и размеры тела. Температура тела у большинства теплокровных лежит в диапазоне 36-39о С, несмотря на значительные различия в массе и размерах. В противоположность этому интенсивность метаболизма (М) находится в степенной зависимости от массы тела (m): M = km 0,75 . Коэффициент k примерно одинаков и для мыши и для слона. Этот закон зависимости обмена веществ от массы тела отражает тенденцию к установлению соответствия между теплопродукцией и интенсивностью теплоотдачи в среду. Потери тепла на единицу массы тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем это соотношение уменьшается с увеличением размера тела. Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий. Если расставить по убывающей интенсивности обменных процессов некоторых животных в ряд, то получиться следующее: мышь, кролик, собака, человек, слон.

Терморегуляторный термогенез. В том случае, когда для поддержания температуры тела необходимо дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами:

Произвольной активностью мышечного аппарата.

Непроизвольной тонической или ритмической (дрожь) активностью. Эти два пути носят название сократительного термогенеза.

3. Ускорение обменных процессов, не связанных с сокращением мышц (не сократительный термогенез).

У взрослого человека дрожь является наиболее значительным непроизвольным проявлением механизмов термогенеза. У новорожденного ребенка большее значение имеет не сократительный термогенез ( сгорание в "метаболическом котле" бурого жира). Скопления бурого жира с большим числом митохондрий находится между лопатками, в подмышечной впадине. Его температура при охлаждении организма увеличивается, усиливается кровоток. За счет повышения термогенеза температура тела удерживается на постоянном уровне.

Факторы окружающей среды и температурный комфорт. Влияние температур среды на организм зависит по крайней мере от четырех физических факторов: температуры воздуха, влажности, температуры излучения и скорости движения воздуха (ветер). Этими факторами определяется, ощущает ли человек "температурный

комфорт" или ему жарко или холодно. Условие комфорта состоит том, что организм не нуждается в работе механизмов терморегуляции: ему не требуется ни дрожи, ни выделения пота, а кровоток в периферических областях сохраняет среднюю скорость. Это т.н. термонейтральная зона.

Указанные четыре фактора в определенной мере взаимозаменяемы. Значение температуры комфорта для легко одетого (рубашка, трусы, длинные

хлопковые брюки) сидячего человека равно 25-26о С при влажности 50% и равенстве температуры воздуха и стен. Для обнаженного = 28о С. В условиях температурного комфорта средняя температура кожи = 34o С. По мере выполнения физической работы температур комфорта падает. Для легкой кабинетной работы она равна 22o С. Дискомфорт возрастает с увеличением средней температуры и влажности кожи (части поверхности тела, покрытой потом).

Теплоотдача.

1. Внутренний поток тепла. Менее половины всего тепла, выработанного внутри тела, распространяется к поверхности за счет проведения через ткани. Большая часть идет путем конвекции в кровоток. Кровь имеет высокую теплоемкость. Кровоток конечностей организован по принципу поворотно-противоточного механизма, что облегчает теплообмен между сосудами.

2. Наружный поток тепла. Отдача тепла наружу осуществляется путем проведения, конвекции, излучения и испарения. Перенос тепла проведением - когда тело контактирует с плотным субстратом. Когда контакт тела происходит с воздухом - конвекция, излучение или испарение. Если кожа теплее воздуха, прилегающий слой его нагревается и уходит вверх, замещаясь более холодным воздухом. Форсированная конвекция (обдув) значительно усиливает интенсивность теплоотдачи. Излучение происходит в виде длинно волнового инфракрасного излучения. Около 20% теплоотдачи тела человека в нейтральных температурных условиях осуществляется за счет испарения воды с кожи и слизистых дыхательных путей.

Влияние одежды - с точки зрения физиологии она является формой теплового сопротивления или изоляции. Эффективность одежды обусловлена мельчайшими объемами воздуха в структуре ткани или в ворсе, куда не проникают наружные потоки. В этом случае тепло переносится только проведением, а воздух - плохой проводник тепла.

Температура тела и тепловой баланс. Если необходимо поддерживать температуру тела постоянной, должно быть достигнуто устойчивое равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей. При понижении температуры среды постоянство температуры тела может поддерживаться только в том случае, если регуляторные механизмы обеспечивают усиление термогенеза пропорционально потерям тепла. Самая высокая выработка тепла, обеспечиваемая этими механизмами у людей, соответствует 3-5 основным обменам. Этот показатель характеризует нижнюю границу диапазона терморегуляции (0-5оС во внешней среде для взрослых, 23оС для новорожденных). В случае выхода за эту границу развивается гипотермия и холодовая смерть.

Когда То среды повышается, температурное равновесие сохраняется за счет снижения обмена, за счет дополнительных механизмов теплоотдачи. Верхняя граница диапазона терморегуляции определяется механизмами интенсивного выделения пота, которое увеличивается на 60% при 100% влажности кожи и может достигать 4 л/час.

При повышении То среды сосуды кожи расширяются, возрастает общее количество циркулирующей крови за счет ее выхода из депо, за счет поступления воды из тканей. Это способствует росту теплоотдачи. Но главное все же испарение. Среднее теплообразование в сутки при активной деятельности составляет около 2500-2800 ккал. Для поддержания То тела на постоянном уровне в этих условиях необходимо испарить 4,5 л воды. При тяжелой мышечной работе - до 12 л. в день. Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха в помещении и невозможно при 100% влажности. Поэтому высокая влажность при высокой температуре переносится плохо. При этом пот не испаряется, а стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла.

Плохо переносится и непроницаемая для воздуха одежда (кожа, резина), так как она препятствует испарению. В совершенно сухом воздухе человек не перегревается за 2-3 часа при Т 55о С.

Температура тела человека. Тепло, вырабатываемое в организме, отдается в окружающее пространство поверхностью тела. Поэтому То поверхности меньше То ядра тела, а То дистальной части конечностей меньше, чем проксимальной. В связи с этим пространственное распределение температуры тела имеет сложную трехмерную форму. Например, когда легко одетый взрослый человек находится в помещении с То воздуха 20о С, в глубоких мышцах его бедра температура равна 35о, в икроножной мышце - 33о, на стопе - 27о, в rectum -37о С.

Колебания То тела при изменениях внешней температуры выражены больше вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей. Есть "гомойотермная сердцевина" и "пойкилотермная оболочка".

Внутренняя температура тела сама по себе не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. Различия составляют 0,2-1,2о C. Даже в мозгу То центра и коры отличается на 1о. Как правило, наиболее высокая То отмечается в прямой кишке (а не в печени, как это было принято считать раньше!). В связи с этим невозможно выразить То тела одним числом. Для практики достаточно найти определенный участок, То в котором может рассматриваться как репрезентативная для всего внутреннего слоя. Для клинических измерений нужен легкодоступный участок с незначительными пространственными колебаниями температуры. В этом смысле предпочтительнее использовать ректальную температуру. Специальный ректальный термометр вводится в этом случае на 10-15 см. В норме она составляет 37о С.

Оральная температура (подъязычная) также используется в клинике. Обычно она на 0,2-0,5о меньше ректальной.

Подмышечная температура (чаще используется России) - равна 36,5-36,6о. Может служить показателем внутренней температуры тела, поскольку, когда рука плотно прижата к грудной клетке, температурный градиент смещается так, что граница ядра тела доходит до подмышечной впадины. Однако при этом надо ждать довольно долго (10 мин), пока в этих участках не накопится достаточно тепла. Если поверхностные ткани были первоначально холодными в условиях низкой окружающей температуры и в них произошло сужение сосудов, то для установления соответствующего равновесия в этих тканях должно пройти около получаса.

Периодические колебания внутренней температуры. В течение дня минимальная температура у человека наблюдается в предутренние часы, а максимальная - днем. Амплитуда колебаний составляет 1оС. Суточная (циркадная) ритмика основана на энергетическом механизме (биологические часы), который обычно синхронизирован с вращением земли. В условиях путешествия, связанного с пересечением земных меридианов, требуется 1-2 недели, для того чтобы температурный режим пришел в соответствие с условиями нового местного времени. На циркадные ритмы накладываются другие (menses у женщин и т.д.).

Температура в условиях физической нагрузки может повышаться на 2оС или больше в зависимости от интенсивности нагрузки. При этом средняя кожная температура снижается, так как благодаря работе мышц выделяется пот, который охлаждает кожу. Ректальная температура при работе может достигать 41о (у марафонцев).

Кровеносные сосуды кожи могут реагировать непосредственно на изменения Т - т.н. холодовое расширение, что обусловлено локальной термочувствительностью мускулатуры сосудов. Холодовое расширение сосудов наблюдается обычно в виде следующей реакции. Когда человек попадает на сильный холод, сначала у него возникает максимальное сужение сосудов, которое проявляется в бледности и ощущении холода в открытых областях. Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и потеплением кожи. Если воздействие холода продолжается, события периодически повторяются.

Считается, что холодовое расширение сосудов является защитным механизмом, предотвращающим обморожение, особенно у людей, адаптированных к холоду. Вместе с тем этот механизм может укорить летальный исход общего переохлаждения у тех, кто вынужден плавать в холодной воде в течение продолжительного времени.

Когда роль окружающей среды играет вода, то так как она обладает большей теплопроводностью и теплоемкостью, чем воздух, то от тела путем конвекции отводится больше тепла. Если вода находится в движении, то тепло отнимается так быстро, что при окружающей температуре +10о С даже сильная физическая работа не позволяет поддерживать тепловое равновесие, и возникает гипотермия. Если тело находится в полном покое, то для достижения температурного комфорта То воды должна быть 35-36о. Нижний предел термонейтральной зоны зависит от толщины жировой ткани.

Механизмы терморегуляции. Терморегуляционные реакции - это рефлексы, осуществляющиеся центральной нервной системой. Они возникают в ответ на раздражения терморецепторов на периферии и в самой ЦНС. Есть два вида терморецепторов - одни воспринимают тепло (тепловые рецепторы), другие - холод (холодовые рецепторы). Те и другие реагируют возникновением вспышки импульсов в ответ на адекватное раздражение (соответствующее изменение температуры среды), причем имеет значение скорость изменения температуры и величина раздражителя (разность исходной и новой температуры в тканях).