Сборник - лекции по нормальной физиологии

Исследования физиологов показали, что усиление дыхания при мышечной работе зависит, во-первых, от увеличения концентрации углекислоты и раздражения хеморецепторов, а во-вторых, от раздражения проприорецепторов мышц. Наложение жгута на работающую ногу вызывает увеличение вентиляции так же, как и без жгута.

Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема кровотока.

Вентиляция легких и МОК нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы. Вычислено, что при повышении потребности кислорода при мышечной работе на 100 мл/мин МОК возрастает на 1000 мл.

Увеличению транспорта кислорода при тяжелой мышечной работе способствует также выброс эритроцитов из депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации Нb, а значит и КЕК.

Значительно растет при мышечной работе коэффициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови в покое утилизируется 80 мл, при работе до 120 мл кислорода. Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислорода а мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов способствует увеличению диссоциации оксигемоглобина.

Одной из причин увеличения легочной вентиляции при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 200 мг% против 5-22 мл в покое. Молочная кислота вытесняет угольную кислоты и ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения СО2 в крови и возбуждению дыхательного центра. Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие мышечные волокна испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов. Такое состояние называется кислородной задолженностью. Окисление образовавшейся во время работы молочной кислоты завершается уже после окончания работы - во время восстановительного периода, в течение которого сохранятся интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы излишнее количество накопившейся в организме молочной кислоты было ликвидировано.

Лекция 20. ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ ДЛЯ ОРГАНИЗМА И ЕГО ВИДЫ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА. ГЛОТАНИЕ.

Общая физиология пищеварительного аппарата. Понятие о секреции.

Пищеварением называется совокупность физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку поступающих из внешней среды продуктов в вещества, которые способны усваиваться организмом.

Виды пищеварения. Исследование пищеварительных процессов в тонком кишечнике позволило установить важную роль, которая принадлежит соприкосновению питательных веществ с поверхностью мембран клеток слизистой оболочки. В опытах in vitro оказалось, что в присутствии полоски живой кишки скорость ферментативного гидролиза некоторых питательных веществ, например, крахмала, возрастает, значительно превышая суммарную активность содержащего ферменты раствора и полоски кишки, взятых в отдельности. В соответствии с этим найдено, что скорость гидролиза крахмала и белка происходит намного быстрее внутри кишки, чем в пробирке под влиянием ферментов, содержащихся в выделенном в кишку соке.

Получены данные, что пептидазная активность сосредоточена в основном на свободной поверхности клеток кишечного эпителия. Обнаружено, что липаза поджелудочного сока адсорбируется на поверхности эпителия тонких кишок. На основании этих фактов Уголев пришел к заключению, что большая пористая поверхность тонкой кишки способствует усилению энзиматических процессов, адсорбируя ферменты и являясь своеобразным пористым катализатором. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на той же поверхности тонкой кишки, которая обладает функцией всасывания. Происходящее на поверхности кишки расщепление питательных веществ названо пристеночным,

контактным, или мембранным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения,

осуществляющегося в полости пищеварительного тракта без непосредственного контакта со слизистой оболочкой, и внутриклеточного пищеварения, совершающегося в клетке (например, при фагоцитозе). Таким образом различают три типа пищеварения: полостное, пристеночное и внутриклеточное .

Физиология секреторного процесса. Поскольку огромная доля этих процессов приходится на химическую обработку пищи специфическими пищеварительными ферментами, которые продуцируются миллиардами специальных секреторных клеток желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), мы должны вначале хотя бы кратко остановиться на общих вопросах физиологии секреторных клеток.

Секреторная (железистая) клетка является важнейшим структурным и функциональным элементом органов пищеварительной системы. Секрецией называется сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого клетка получает из крови (активно или пассивно) исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную, строго специализированную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета во внутреннюю среду организма или на наружные поверхности тела. Чаще всего процесс секреции требует расхода энергии. В отличие от этого экскреция - процесс выведения из клетки веществ-продуктов распада, не нужных клетке.

В железистых клетках синтезируются вещества различного химического состава, которые могут выделяться в полость пищеварительной системы или оставаться на поверхности мембраны клетки, принимая участие во всех этапах процесса пищеварения.

Можно выделить следующие фазы секреторного цикла: Поступление исходных веществ в клетку .

Синтез первичного продукта. Транспорт и созревание секрета. Накопление секрета . Выделение секрета.

Восстановление структур и функции клетки.

Продолжительность секреторного цикла в различных клетках не одинакова и колеблется от нескольких часов до нескольких суток.

Электрофизиология железистой ткани. Мембранный потенциал секреторных клеток различных желез пищеварительного тракта варьирует в довольно широких пределах - от 10 до 80 mv., однако в абсолютном большинстве в покое поляризация составляет 30-35 mv.

Электрофизиологические исследования железистых клеток выявили ряд особенностей, отличающих их от остальных возбудимых структур. К их числу следует отнести:

1.Большую длительность латентного периода Отсутствие саморегенеративного процесса.

Низкую скорость нарастания колебаний потенциала . Градуальность электрических ответов.

Отсутствие электрической возбудимости.

Различную степень поляризации базальной и апикальной мембран . Гиперполяризация мембран при возбуждении.

За счет повышения К-проницаемости возбуждение желез вызывает вначале гиперполяризацию базальной мембраны, а затем и апикальной, но в меньшей степени. Это создает электрическое поле клетки, которое в покое равно 20-30 в/см, при возбуждении до 50-60 в/см, которое способствует перемещению секреторных гранул к апикальному концу. Оно участвует в процессе образования канала для выброса макромолекул при их экструзии.

Методы исследования функций ЖКТ. Различают хронические и острые методы исследования функций ЖКТ, которые позволяют изучить динамику секреции отдельных желез, а также состав секретов. Для получения секрета используют различные приспособления - присоски для слюнных желез, фистулы (у животных), зонды (у человека) для желудочного и поджелудочного сока, а также желчи. В настоящее время к традиционным методам изучения функций ЖКТ прибавились такие, как рентгенография, УЗИ, радиоизотопное зондирование, радио пилюли и пр. Подробнее обо всем этом Вы узнаете на практических занятиях.

Пищеварение в полости рта.

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, а также множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Слизистые и серозные клетки слюнных желез выделяют слюну, содержащую целый ряд ферментов.

Для изучения функции слюнных желез И.П.Павлов предложил операцию выведения на поверхность кожи отверстия выводного протока околоушной или подчелюстной железы, для сбора которой приклеивают специальную воронку. У человека собирают слюну конкретной железы с помощью капсулы-присоски Лешле-Красногорского.

Состав и свойства слюны. Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Секрет различных желез имеет разный состав и консистенцию. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные. Эта разница зависит от количества муцина, который придает пище слизистый вид и скользкость.

Кроме муцина, в слюне сдержится небольшое количество глобулинов, аминокислот, креатина, мочевой кислоты, мочевины, неорганических солей и ферменты. Все эти вещества образуют плотный остаток слюны (0,5-1,5%). Реакция слюны нейтральная.

Состав слюны зависит от консистенции и вида пищи, а также от ее химического состава. Сухая и мелкая пища вызывает отделение большего количества слюны, чем влажная. При введении пищевых веществ в слюне больше плотного остатка, чем при введении

отвергаемых веществ. В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи.

В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов до глюкозы. Амилаза слюны превращает крахмал в декстрины, а затем декстрины в мальтозу. Под влиянием мальтазы последняя расщепляется до глюкозы. Ферменты слюны действуют в нейтральной среде. Поэтому при проглатывании пищи они работают только до тех пор, пока пища не пропитается желудочным соком, имеющим кислую реакцию.

Непищеварительные функции слюны. Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторое вещества (свинец, ртуть и д.).

Регуляция слюноотделения. Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Пищевые или отвергаемые вещества, попадающие в полость рта и раздражающие рецепторы, вызывают безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюноотделение через небольшой (1-3 сек) латентный период продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.

Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами языкоглоточного нерва, подчелюстная и подъязычные железы получают их в составе chorda thympani - ветви лицевого нерва. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами из верхнего шейного симпатического узла.

Перерезка этих нервов ведет к прекращению слюноотделения. Раздражение парасимпатических волокон вызывает отделение обильного количества жидкой слюны, бедной органическими веществами. Наоборот, раздражение симпатического нерва вызывает отделение очень небольшого количества слюны, содержащей много органических веществ и ферментов.

Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами большую роль играют и условные - естественные и искусственные рефлексы. Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение.

Глотание.

Движениями щек и языка прожеванная, смоченная слюной и ставшая более скользкой пища превращается в комок, который перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части языка он отжимается кзади и скатывается на корень языка за передние дужки. Приподнимание мягкого неба препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пищи в глотку. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, закрывающих вход в гортань (поднятие гортани и опускание надгортанника). Возвращению пищи, поступившей в глотку, снова в полость рта, препятствует приподнявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.

Вслед за поступлением пищи в полость глотки происходит сокращение мышц, суживающих просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего он передвигается в пищевод.

В акте глотания участвует большое количество мышц, сокращение которых происходит в результате раздражения рецепторов корня языка. Глотание при отсутствии пищи или слюны в полости рта невозможно. Это сложный цепной рефлекторный акт, регулируемый специальными центрами глотания, находящимися на дне 4 желудочка и в гипоталамусе. Центр глотания находится в сложных взаимоотношениях с другими центрами продолговатого мозга - центрами дыхания и сердечной деятельности. Этим объясняются

изменения в деятельности сердца и дыхательного аппарата при глотании - во время каждого глотка происходит задержка дыхания и учащение сердцебиений.

Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи в желудок. Движения пищевода находятся в связи с движениями глотательного аппарата. Продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу 8-9 секунд. Жидкая пища проходит скорее - за 1-2 сек.

Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Когда пища походит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.

Пищевод - орган не только пищепроводный. В слизистой его находятся термо-, механо- и хеморецепторы, с которых возникают пищеводно-желудочные, пищеводно-кишечные, и т.д. рефлексы. Примером может служить защитный пищеводно-желудочный рефлекс - торможение секреции желудка при попадании сока в пищевод.

Лекция 21. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ.

Однокамерный желудок человека представляет собой начальный расширенный отдел средней кишки. В функциональном и анатомическом отношении он характеризуется гетерохронностью клеточного состава. Наиболее существенны различия между слизистой оболочкой, занятой фундальными железами, которая продуцирует основные компоненты желудочного сока как пищеварительного секрета, и зоной пилорических желез, являющихся главным образом эндокринным образованием. Вода, некоторые неорганические и мукоидные вещества вырабатываются или транспортируются слизистой оболочкой всех частей желудка.

Желудок - специфический отдел пищеварительной трубки, совмещающий функции пищеварительного органа и пищевого депо, куда через нерегулярные интервалы времени поступают различные количества пищи переменного состава и консистенции и где продолжается начавшаяся в полости рта механическая переработка пищевых веществ, и совершается ряд их химических превращений под влиянием кислого желудочного сока. Размельченная и химически обработанная пищевая масса в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус, который легко и равномерно переходит в 12-перстную кишку, не повреждая ее слизистой оболочки.

Состав желудочного сока четко соответствует количеству и качеству пищи, а секреторная активность координирована с моторикой, т.е. с перемешивающими и изгоняющими движениями желудка.

Как часть пищеварительной системы, желудок не только испытывает на себе контролирующее влияние со стороны других органов и нервной системы, но благодаря нервно-эндокринным связям сам воздействует на них. Особенно велико значение влияний с желудка на деятельность поджелудочной железы и печени.

Физико-химическое состояние желудочного химуса в числе других условий обеспечивает поддержание оптимального уровня рН и осмотического давления в начальном отделе тонкой кишки. Выполняя ряд не пищеварительных функций, желудок участвует в общем гомеостазе организма. Его деятельность согласована с потребностью организма в пищевых веществах, что возможно благодаря восходящим и нисходящим связям желудка с пищевым центром. Этот орган обладает выраженной экскреторной способностью и является участником водно-солевого обмена. Кроме того, в желудке образуется внутренний антианемический фактор Кастла.

Анатомия и морфология желудка. Размеры умеренно растянутого желудка взрослого человека составляют в среднем 15-18 см в длину, 12-14 см с поперечнике, с толщиной стенок - 2-3 мм, объем около 3 л. В желудке анатомически выделяют три зоны: кардиальный отдел, тело или дно, пилорический отдел. По функциональным признакам желудок подразделяется на две части - большую - фундальную, с резко кислой реакцией секрета, где образуется НCl, пепсин и слизь, и меньшую, пилорическую, со щелочной реакцией секрета, продуцирующую слизь и эндокринный продукт - гастрин. В слизистой желудка расположены разнообразные железы (см. гистологию).

Иннервация желудка обеспечивается экстрамуральной и интрамуральной нервной системой. Парасимпатическая иннервация осуществляется посредством блуждающих нервов. Симпатическая - волокнами, идущими в составе вагосимпатических стволов вагуса и чревных нервов. Все ткани желудка имеют большое количество рецепторов. Между клетками Догеля 2 и 1 типа могут замыкаться местные рефлекторные дуги.

Мускулатура желудка имеет два слоя, регулируется интрамурально и обеспечивает всю гамму тонических и перистальтических сокращений органа.

Методы исследования: у человека - однократное или фракционное зондирование, рентгенография, УЗИ, электрогастрография. В эксперименте применяют набор хирургических методик для изучения функций желудка в хронических опытах:

разнообразные фистулы, маленькие желудочки по Павлову или по Гейденгайну, денервация, изоляция и пр. Об этом - на занятиях и в учебнике.

Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок - продукт внешнесекреторной и экскреторной деятельности желез желудка. Объем его и состав варьируют в зависимости от соотношения нервных и гуморальных факторов, вида и силы раздражителя, и множества других причин, в частностиот возрастных и видовых особенностей, давления в полости желудка и др. В сутки у человека при обычном пищевом режиме выделяется около 2-2,5 л. сока - бесцветной жидкости с удельным весом 1,002-0,007, без запаха.

Основным неорганическим компонентом желудочного сока является HCl в свободном и связанном с протеинами состоянии. Кислотность содержимого желудка натощак самая низкая (рН 6,0 и больше). Она резко возрастает после стимуляции и приема пищи (до 1,0-1,5). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Органические компоненты желудочного сока представлены веществами белковой и небелковой природы. Небелковые (20-48 МГ%) представлены мочевиной и аммиаком, мочевой кислотой, молочной кислотой, аминокислотами, полипептидами. Содержание белков достигает 300 мг%, основная часть их - ферменты.

Ферменты желудочного сока. Основным энзиматическим процессом полости желудка является начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пептонов с образованием некоторого количества аминокислот, который обеспечивается протеолитическими ферментами в условиях кислой среды. Желудочный сок обладает высокой протеолитической активностью в широком диапазоне рН с наличием двух его оптимумов действия (1,5-2 и 3,2-3,5). В настоящее время комиссией по ферментам Международного биохимического союза официально утверждены 4 желудочных фермента группы пептидогидролаз:

1.Пепсин А - обладает протеазным, пептидазным, транспептидазным и эстеразным действием, относится к эндопептидазам, гидролизует особенно те связи, которые прилагают к остаткам ароматических и дикарбоновых L-аминокислот, обеспечивает дезагрегацию белков, предшествующих их гидролизу. Название пепсин" объединяет большую группу ферментов, обладающих протеолитической активностью при кислой реакции среды. Оптимум протеазного действия пепсина находится при рН 1,5-2, пептидазного - при рН около 4. Один грамм фермента в течение 2-х часов способен створаживать 100000 л. молока или растворить 2000 л. желатины.

2.Гастриксин - является ферментом желудочного сока человека, обладает максимальной протеолитической активностью при рН 3,2: близок по специфичности к пепсину, но отличается от него меньшим молекулярным весом, формой молекулы, электрофоретической подвижностью, аминокислотным составом, терморезистентностью и устойчивостью к нейтральной среде. Гастриксин активнее, чем пепсин, гидролизует хромопротеиды (Hb). Пепсин и гастриксин обеспечивают вместе не менее 95% протеолитической активности желудочного сока. Соотношение между ними колеблется от 1:1,5 до 1:6.

Пепсин В.(парапепсин) - в 140 раз больше других ферментов растворяет желатиназу.

4. Реннин (химозин, сычужный фермент) - образуется из профермента.

Продолжает протеазное действие пепсина. В отличие от последнего реннин способен инактивировать рибонуклазу. В желудочном соке детей не обнаружен.

Желудочный сок содержит также такие ферменты, как лизоцим, который придает соку бактерицидные свойства, муколизин, карбоангидразу, уреазу и др. Сок обладает небольшой липолитической активностью, происхождение которой неясно. Не исключено, что липаза рекрутируется фундальными и особенно пилорическими железами из крови.

Пептические клетки желудочных желез отвечают на многочисленные нервные и гуморальные воздействия. Ваготомия и атропин снижают выделение ферментов, а возбуждение холинреактивных систем его увеличивает. Основными гуморальными

агентами в регуляции секреции являются гастрин и гистамин, а также - гормоны системы гипофиз - надпочечники, которые стимулируют выделение пепсиногена.

Желудочная слизь. Регуляция образования и выделения. Желудочная слизь, или муцин, представляет собой сложную динамическую систему коллоидных растворов высокомолекулярных биополимеров, включающую также низкомолекулярные органические и минеральные вещества, лейкоциты, лимфоциты, слущенный эпителий. Высокомолекулярные биополимеры относятся к разряду мукоидных веществ, встречающихся во всех тканях и жидкостях животного и растительного организма. В желудке они вырабатываются клетками поверхностного цилиндрического эпителия, добавочными клетками шеек желез дна и тела, мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез.

Желудочная слизь образуется в результате взаимодействия мукоидных веществ, поступающих в просвет желудка, с остальными ингредиентами желудочного сока - водой, электролитами, ферментами. Она состоит из 2-х фракций - нерастворимой и растворимой, которые отличаются друг от друга по физико-химическим свойствам.

Нерастворимая слизь - это высокогидратированый гель, дисперсной фазой которого являются полисахариды, гликопротеиды, протеогликаны, протеины. Содержит ферменты и электролиты в адсорбированном состоянии, формируется при контакте мукоидного секрета с HCl и выстилает всю внутреннюю поверхность желудка. Часть ее под влиянием физических и химических факторов переходит в желудочный сок в виде хлопьев, глыбок, нитей.

Растворимый муцин образуется из секрета различных клеток секреторного эпителия желудочных желез и продуктов переваривания нерастворимой слизи.

Обе эти фракции находятся в непрерывном взаимодействии и осуществляют важные физиологические функции:

1).Защитная функция слизи. Ее выполняет фракция нерастворимой слизи, из которой формируется двухкомпонентный защитный слизистый барьер Холлендера . Коллоидная мембрана толщиной 1-1,5 мм, выстилающая внутреннюю поверхность желудка, является наружным слоем барьера. Его внутренний слой состоит из преобразованных мукоидных веществ и располагается внутриклеточно в прилегающих к просвету желудка части покровно-эпителиальных клеток. Оба слоя связаны коллоидными тяжами. Слой Холлендера препятствует непосредственному контакту содержимого полости желудка со слизистой оболочкой, способен адсорбировать и ингибировать пепсин, нейтрализовать соляную кислоту благодаря своим буферным свойствам. Таким образом, слизистая оболочка достаточно надежно защищена от механического и химического повреждения и самопереваривания.

2). Слизь способна стимулировать и ингибировать протеолитические и липолитические ферменты.

3). Способствует усвоению В12 (за счет антианемического фактора Кастла). 4). Связывает вирусы (сиаломуцин).

5). Участвует в процессе выведения HCl, образуя защитные капсулы для капель кислоты.

6). Ингибирует и стимулирует моторику желудка.

Механизмы регуляции образования и выделения слизи достаточно сложны. Оказалось, что слизь секретируется непрерывно. Стимуляция вагуса усиливает выделение слизи в желудке. Так же действуют ацетилхолин и инсулин. Особенно сильно образуется слизь в ответ на местное механическое раздражение слизистой. Процесс образования гранул мукоидного секрета стимулируется чревными нервами. В регуляции образования и выделения слизи принимают участие гистамин, гастрин, гормоны системы гипофиз - надпочечники. Адренокортикальная гиперфункция стимулирует выделение мукоида. При достаточно продолжительном воздействии наступает истощение запасов слизистых веществ в эпителиальных клетках, что приводит к нарушению защитных свойств слизистого барьера и образованию т.н. стероидных язв. Кортизон снижает концентрацию серотонина, а так как серотонин увеличивает секрецию слизи, уменьшает выход свободной кислоты и объем сока, то это

тоже является одной и причин нарушения защитных свойств слизистого барьера при стрессе.

Механизмы образования НCl в желудке. Желудочные железы отличаются от других пищеварительных желез и от всех тканей и органов животного организма уникальной способностью к образованию и секреции высоко концентрированной соляной кислоты. В разгаре секреторной деятельности концентрацию ионов Н- в желудочной соке может достигать 150-170 мэкв/л (в крови в 3 млн. раз меньше!).

В механизме образования HCl можно различить два совершенно самостоятельных процесса. Первый - это обменные процессы в секреторных клетках, доставляющие ионы H и Cl и добывающие энергию для обеспечения транспорта ионов. Второй - транспорт самих ионов через мембранные системы, разделяющие полость желудка от крови или внутриклеточного пространства. По-видимому, транспорт этот совершается активно, с участием специфических переносчиков и ферментов-катализаторов, таких, например, как карбоангидраза и др.

Стимуляторы и ингибиторы секреции желудочных желез. Функциональные приспособления. Адекватными возбудителями желудочных желез являются вещества, употребляемые в пищу в сыром или переработанном виде. Желудок структурно и функционально приспособлен к такому характеру питания.

Характер желудочной секреции (непрерывная или прерывистая) зависит от условий питания. Непрерывное отделение сока наблюдается, например, у жвачных и грызунов, желудок которых никогда не опорожняется полностью. Прерывистая секреция, возникающая после приемов пищи и отсутствующая в межпищеварительном периоде, характерна для плотоядных.

На определенный порядок приема пищи вырабатывается устойчивый стереотип секреторной реакции, который при переводе на другой пищевой режим меняется, для чего требуется несколько дней.

Большинство исследователей считает, что умеренное количество сока выделяется у человека более или менее непрерывно, но в ночные и утренние часы секреция свободного от пищи желудка становится минимальной или прекращается.

Существуют разнообразные виды адаптации желудочных желез к характеру питания - видовые, индивидуальные и т.п. Классическим примером приспособительных реакций являются изученные Павловым кривые секреции сока на хлеб, мясо, молоко (см. учебник и таблицы).

Приспособительный эффект после еды различных по количеству и составу пищевых веществ достигается несколькими механизмами. Начальная адаптация происходит уже при раздражении дистантных рецепторов и рецепторов полости рта, как установили опыты с дразнением пищей и мнимым кормлением.

Основным же фактором является химический состав пищи, приходящей в соприкосновение с рецепторами привратника и кишечника. Самым эффективным возбудителем секреции желудка служит белковая пища животного и растительного происхождения, причем наблюдается тесная корреляция между содержанием белка в пище и количеством выделившейся HCl. Жир угнетает желудочную секрецию, если его 12-14% в пище. Торможение возникает при контакте жиров со слизистой 12-перстной и тонкой кишки. Углеводы слабо возбуждают кислую секрецию, а в больших количествах могут ее тормозить. Имеют значение и физико-химические свойства пищи (осмотическое давление, ее эмульгированность и т.д.).

Помимо адаптации к пище желудок участвует ряде приспособительных реакций, направленных на поддержание гомеостаза. Эти реакции вызываются не пищевыми влияниями, исходящими из внутренней и внешней среды (сезонные, климатические колебания, беременность, лактация, голодание, гипоксия, физическая работа и др.).

Эмоции оказывают неоднородное влияние на секреторную активность желудка. Астенические отрицательные эмоции (страх, печаль) ведут к его гипофункции. При состояниях возбуждения, вызываемых враждебностью, возмущением (стенические отрицательные эмоции - гнев, негодование), наоборот, наблюдается гиперфункция.

Отделение сока сокращается при болевых раздражениях. Вообще любые чрезмерные по силе раздражения тормозят желудочную секрецию.

В клинических и экспериментальных исследованиях наряду с пищевыми стимуляторами (мясной бульон, капустный отвар) очень часто применяют не пищевые - алкоголь 5-10%, кофеин и др.

Регуляция выделения желудочного сока. В зависимости от причин возникновение секреции кислого желудочного содержимого делят на 2 периода - межпищеварительный и пищеварительный. Последний в свою очередь подразделяется на 3 фазы - мозговую, желудочную и кишечную (соответственно расположению чувствительных образований, с которыми взаимодействуют пищевые вещества.

Такое разделение секреции желудка на фазы возможно только в эксперименте. В естественных условиях пища попадает в желудок уже во время еды, а вскоре переходит и в кишечник. Следовательно, при акте еды раздражаются все 3, а после ее окончания - 2 воспринимающие поверхности, т.е. фазы желудочной секреции взаимно перекрываются.

Мозговая (сложно - рефлекторная. психическая) фаза развивается при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых и др. рецепторов, когда пища находится еще вне организма, а затем механо- и хеморецепторов полости рта, глотки и пищевода. Эта фаза изучается в опытах с поддразниванием пищей или мнимым кормлением. Появление кислой реакции в желудке на 4,5-10 минут отстает от момента еды. После кратковременного раздражения секреция длится несколько часов (после 5-минутного мнимого кормления - 2-4 часа). Она легко затормаживается посторонними внешними и внутренними раздражителями, в частности эмоциональными и болевыми. Выключение из контакта с пищей перечисленных чувствительных областей в опытах с введением пищевых веществ прямо в желудок через фистулу значительно снижает и отдаляет продукцию соляной кислоты и изменяет ход секреции сока.

Желудочная (нейрогуморальная) фаза наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка. Среди естественных контактных стимуляторов желудочных желез наиболее эффективны водные экстракты мяса и печени, а также аминокислоты и спирты. Единственной эффективной формой механического раздражения желудка является его растяжение, особенно в области привратника. Гуморальные компоненты обусловлены частичным всасыванием в желудке и отстают по времени от нервно-рефлекторного.

Кишечная (гуморально - химическая) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищевых веществ из желудка в кишечник. Здесь происходит раздражение хемо, термо и механорецепторов кишечника и всасывание веществ. Особенностями кишечной фазы является длительный латентный период (1-3 часа), большая продолжительность секреции. Она составляет до 18% выработанного желудочного сока за весь секреторный период.

Кишечник является метом возникновения как стимулирующих, так и тормозных влияний на секрецию желудка. Секреция возбуждается продуктами белкового переваривания, молоком, алкоголем и механическими раздражениями, угнетается жирами, растворами кислот, гипертоническими (более 275 мосм) и гипотоническими (менее 50 мосм.) растворами сахаров и солей. Тормозящие влияния особенно зависят от рецепторов 12-перстной кишки. Жир оказывает тормозящее влияние на всем протяжении тонкого кишечника.

Секреторным нервом желудочных желез является вагус. Он может оказывать прямое активирующее действие на секреторные клетки (ацетилхолином), а также опосредованно - за счет стимуляции выделения гистамина и гастрина.

Адренэргические волокна тормозят кислую желудочную секрецию. Гуморальное возбуждение и торможение деятельности желудочных желез

осуществляется биогенными веществами различной структуры: пищеварительными гормонами, которые образуются в слизистой желудка и 12-перстной кишки, и так называемыми местными гормонами (гистамином, ацетилхолином), которые присутствуют в слизистой самой фундальной области. Другую группу гуморальных