Физиология - Р2-3 С3

I. Вопросы для подготовки к письменному контролю знаний 1. Классификация рецепторов.

По характеру ощущений, возникающих при их раздражении: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы и рецепторы боли.

По расположению: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы, а также висцерорецепторы.

По характеру контакта со средой: дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя: 1- фоторецепторы, механорецепторы; 2 - хеморецепторы; 3 -терморецепторы; 4 - болевые (ноцицептивные) рецепторы.

По механизму активации: первично-чувствующие (обоняния, тактильные и проприорецепторы) и вторично-чувствующие (вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата).

2. Общие механизмы возбуждения рецепторов.

• Стимул

• Трансдукция сенсорного сигнала (преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал) и ее этапы:

• Взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки

• Внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки

• Открывание или закрытие ионных каналов в мембране рецептора

• Вход ионов в клетку

• Воздействие рецепторного потенциала – местная деполяризация

• Суммация рецепторного потенциала

• Достижение критического уровня деполяризации

• Развитие ПД

3. Биоэлектрические явления в рецепторах (рецепторный и генераторный потенциалы).

Рецепторный потенциал – изменение напряжения в рецепторе, возникающее при воздействии адекватного стимула, вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора, градуально зависящего от интенсивности стимула.

Генераторный потенциал – изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксиамальным отделам рецепторной клетки, и порождение ПД

В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).

4. Различение сигналов. Закон Вебера-Фехнера.

Закон Вебера. Порог различения – минимальное изменение силы действия раздражителя , воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущений

dI/I=const

I – сила раздражения dI – порог различения

Закон Вебера-Фехнера. – интенсивность ощущения прямо пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

E=a*logI+b

Е – интенсивность ощущения I – интенсивность раздражения

a и b – константы, различные для разных модальностей стимулов Передача и преобразование сигналов

•Перенос наиболее существенной информации до высших центров мозга

•Подавляется информация о менее существенных сигналов (неизменные признаки, или медленно изменяющиеся)

Пространственные преобразования – выделение изменения соотношения разных частей сигналов.

Временные преобразования – характерно сжатие, временная компрессия сигналов. Кодирование – преобразование информации в условную форму.

В сенсорных системах – двоичный код (наличие или отсутствие БЭП)

5. Адаптация сенсорной системы.

Адаптация – уменьшение возбудимости при длительном воздействии раздражителя.

Функции - препятствует избыточному поступлению информации и способ концентрации внимания на главном.

Наглядным примером изменения чувствительности является зрительный анализатор, в котором при ярком освещении чувствительность к свету постепенно понижается, а в темноте наоборот повышается. В основе механизма развития адаптации большинства рецепторов лежит изменение проницаемости мембраны рецепторов для Nа+или К+, благодаря чему пороговый уровень деполяризации либо отодвигается дальше, либо становится ближе к уровню мембранного потенциала. Кроме того, в адаптации ряда рецепторов принимают участие вспомогательные механизмы. Так, в глаз при расширении или сужении зрачка может поступать соответственно больше или меньше световых лучей

Механизмы:

•Изменение сенсорной проводимости (Са внутри, К- выходит, что препятствует деполяризации и формированию РП)

•Изменение функциональных характеристик нервных клеток

•Активация нисходящих тормозных влияний коры на рецепторные отделы (нижние отделы)

Быстро-адаптирующиеся рецепторы – практические не посылают в мозг информацию о длящемся раздражителе.

Медленно-адаптирующиеся рецепторы – информация идет в значительно ослабленном виде.

Процессы адаптации находятся под эффекторным контролем вышележащих отделов ЦНС. Можно выделить, как минимум, два механизма воздействия: непосредственное влияния на нейроны или опосредованное - через изменение их кровоснабжения. В обычных условиях существования большинство рецепторов находится под некоторым тормозным влиянием со стороны ЦНС.

6. Взаимодействие сенсорных систем.

• Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг по специфическим путям и коркового отдела анализатора. Таким образом, органы чувств вводят информацию в мозг и анализируют ее. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней физической или химической энергии, трансформации (переработки) ее в нервный импульс и передачи их в мозг. Сенсорные сигналы после преобразования и перекодирования завершаются высшим анализом и синтезом (опознанием объекта), а затем может формироваться адекватная ответная реакция организма.

Сенсорные системы – часть нервной системы, состоящая из:

• Воспринимающий элемент – сенсорные рецепторы

• Нервные пути – передача информации от рецепторов в мозг

• Центральные – переработка и анализ информации.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создаёт условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» данного организма.

7. Периферический (рецепторный) отдел обонятельной сенсорной системы. Механизм возбуждения обонятельных рецепторов.

Периферический отдел: Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от базальной части отходит немиелинизированный аксон.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. В слизи молекулы пахучих веществ связываются с обонятельными белками.В свою очередь обонятельный белок активирует G-белок - аденилатциклаза - цАМФ - открывание мембране рецепторной клетки натриевых каналов - генерация деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

8. Проводниковый и корковый отделы обонятельной сенсорной системы.

Проводниковый отдел: Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Корковый отдел: афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.

9. Периферический (рецепторный) отдел вкусовой сенсорной системы. Механизм возбуждения вкусовых рецепторов.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами круглой или овальной формы, которые расположены главным образом в сосочках языка. Различают сосочки желобоватые, листовидные и грибовидные. В меньшем количестве вкусовые луковицы встречаются на мягком небе и задней стенке глотки.Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из опорных и рецепторных вкусовых клеток. Рецепторные вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками Длина ворсинок – около 2 мкм, диаметр – около 0,2 мкм. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

Вкусовой рецептор, возбуждается благодаря взаимодействию молекул стимулирующего в- ва с рецепторами локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. В результате происходит конформация рецептора которая приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала.

10.Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системы.

•8.3.Проводниковый вкусового анализатора

Вкусовые почки передних 2/3 языка иннервируются от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалины – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки в области глотки, надгортанника и гортани – от верхнегортанного нерва (часть блуждающего).

Эти нервы – дендриты биполярных нервов нейронов, лежащих в чувствительных ганглиях. IIнейрон – в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.

III нейрон – в таламусе.

Центральный отдел – в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Нейроны этой области чувствительны к температурным, механическим, болевым раздражениям.

• 8.4Корковый отделы вкусового анализатора.

Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

11. Вкусовые ощущения и восприятие. Вкусовая адаптация.

У разных люден абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор соляной кислоты – как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина – как максимально горький. Пороговый контраст ( dI/ I) для разных веществ значительно колеблется. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

12. Кожная рецепция (виды рецепторов кожи и кожной чувствительности).

Виды рецепторов:

•Первично-чувствующие (контактные термо-рецепторы)

•Свободные нервные окончания

•Специфические (температурные)

•Неспецифические

класс-я механорацепторов кожи:

-свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов.

-осязательные мениски (диски Меркеля) - рецепторы прикосновения.

- осязательные телеца (тельца Мейсснера) - в коже, лишенной волосяного покрова.

- пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации).

- инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе) - восприятие температуры.

- окончания Руфини Ощущение давления илиприкосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в

определенных точках кожи, которые называютсячувствительными тактильными точками. Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах. На коже, покрывающей плечи, бедра и спину тактильные точки встречаются редко, для появления тактильного ощущения на внутренней стороне руки достаточно вдавить кожу на глубину 0,01 мм (10 мкм). Пороги тактильных ощущений на кончиках пальцев значительно ниже, чем на остальной поверхности кисти.

13. Кожная механорецепция (механизм возбуждения механорецепторов кожи).

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

14. Кожная терморецепция (механизм возбуждения терморецепторов кожи).

Терморецепция – восприятие и анализ информации с целью обеспечения терморегуляции, доставляя информацию к центру темпуратуры (гипоталамус)

Холодовые рецепторы (миелинизированные, больше) Колбы Краузе

•Поверхностный слоя

•Порог восприятия температуры меньше (абсолютный и дифференциальный), а чувствительность больше

•Более широкий диапазон восприятия температурных воздействий

•10-41 градусов

Тепловые рецепторы (немиелинизированные, меньше) Тельца Руффини

•Глубокий слой

•Порог восприятия температуры больше, чувствительность – меньше

•Более узкий диапазон восприятия температурных воздействий

•20-50 градусов

Механизм возбуждения:

•Изменение температуры

•Активация ионных каналов

•Суммация РП

•Возникновение ПД

Статитическая импульсация – постоянная частота ПД. Наблюдается при температуре 1827 градусов (температурный комфорт).

Динамическая импульсация – изменение количества импульсации при изменении температуры окружающего мира.

Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С.

15. Интрафузальные мышечные веретена, их характеристика и механизм возбуждения.

Мышечное веретено покрыто капсулой, внутри неё пучок мышечных волокон - интрафузальные, они расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Интрафузальные волокна: 1) более толстые и длинные с ядрами, в средней части волокна

— ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — первичные окончания, и группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа, в с.м. моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцыантагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов (динамические и статические). Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы. Показано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением гаммамотонейронов.

16. Сухожильные рецепторы Гольджи, их характеристика и механизм возбуждения.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают

торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцыантагониста.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

17. Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной системы.

Проводниковый отдел представлен-многочисленными афферентными волокнами­ , нейронами спинного мозга, ядрами продолговатого мозга и таламуса.

Центральный отдел расположен в теменнрй доле: первичная кора — в зад-нецентральной извилине, вторичная — в верхнетеменной дольке

Рецепторы разных частей тела топически (точечно) проецируются на поверхность­ постцентральной извилины. Поэтому над ее поверхностью можно изобразить­ «чувствительного гомункулуса», отражающего взаимное расположение представительств­ рецепторов разных органов в первичной коре этого анализатора.

18. Лемнисковый путь сенсорного проведения, его характеристика.

Лемнисковый путь:

1 нейроны - в спинномозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) ядру продолговатого мозга, где сигналы передаются на 2 нейроны лемнискового пути. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса. В этих ядрах концентрируются 3 нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

19. Спиноталамический путь проведения, его характеристика.

Спинно-таламический путъ. 1 нейроны - в спинномозговом узле. 2 нейроны - в сером веществе с.м., а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса, а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах 3 нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется сенсорный гомункулюс.

20. Корковое представительство соматической чувствительности. Сенсорный гомункулюс.

Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется сенсорный гомункулюс.

Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Карта поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентралыюй извилине, получила название "сенсорный гомункулус".

21. Висцеросенсорная система. Интерорецепторы, их характеристика.

Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.

Интерорецеторы представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферических ганглиев АНС), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера— Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков).

-механорецепторы -хеморецепторы. -терморецепторы

-осморецепторы

22. Проводящие пути висцеральной сигнализации; Корковый центр висцеральной сенсорной системы.

Проводящие пути висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что на многие из них конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.

Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны коры большого мозга.

23. Болевая сенсорная система (ноцицептивная система).

Болевая (ноцицептивная) чувствительность – имеет большое значение для выживания организма, так как:

•Сигнализует об опасности при действии различных агентов

•Симптом многих заболеваний

•Важный показатель диагностики

Ноцицептивная чувствительность — это восприятие стимулов, вызывающих в организме ощущениеболи. Ощущение боли коренным. образом отличается от других

сенсорных модальностей содержанием информации, которую она в себе заключает. Боль информирует организм об опасности, о нарушениях в процессах, протекающих в различных органах и тканях, поскольку вызывается повреждающими, вредными для организма стимулами. Трудно переоценить значение этой информации для клиники, так как именно болевое проявление действия вредных факторов чаще всего приводит пациента к врачу. Более того, ощущение боли, при всей его субъективности, оказывается часто решающим для диагноза заболевания.