4. 4 . Строение фосфолипидов: фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол. Биологическая роль.

Фосфолипиды представляют собой соединение спирта глицерола или сфингозина с высшими жирными кислотами и фосфорной кислотой.

В состав ФЛ входят азотсодержащие соединения серин, этаноламин, холин, циклический шестиатомный спирт инозитол (витамин В8).

Функции

Фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтаноламин (ФЭА, кефалин), фосфатидилхолин (ФХ, лецитин) – структурные ФЛ, вместе с холестерином формируют липидный бислой

клеточных мембран. От их жирнокислотного состава зависит активность мембранных ферментов, вязкость и проницаемость мембран. Наиболее широкими функциями обладает фосфатидилхолин:

1. входит в состав желчи и, вместе с желчными кислотами, участвует в эмульгировании пищевых липидов в просвете кишечника,

2. присутствуя в желчи, поддерживает находящийся здесь холестерин в растворенном состоянии и улучшает выведение его из организма,

3. обеспечивает формирование внешнего гидрофильного слоя транспортных липопротеинов крови,

4. дипальмитоилфосфатидилхолин, являясь поверхностно-активным веществом, служит основным компонентом сурфактанта легочных альвеол.

Недостаток в легких недоношенных младенцев фосфатидилхолина приводит к развитию синдрома дыхательной недостаточности.

Фосфатидилинозитол (ФИ) – играет ведущую роль в фосфолипид-кальциевом механизме передачи гормонального сигнала в клетку.

5.Простые липиды. Триацилглицеролы (нейтральные жиры), строение, биологическая роль и функции, жирные кислоты, входящие в их состав. Понятие о восках, их общее строение, основные представители.

ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛЫ

Триацилглицеролы (ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в организме человека. В среднем доля их составляет 16-23% от массы тела взрослого.

ФУНКЦИИ ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ

1. Резервно-знергетическая – у среднего человека запасов подкожного жира хватает на

поддержание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания,

2. Теплосберегающая – за счет толщины подкожного жира,

3. В составе подкожной и брыжеечной жировой ткани механическая защита тела и внутрених органов.

В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерол и три жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасыщенные (пальмитолеиновая, олеиновая).

Триацилглицеролы плода и новорожденных отличаются большим содержанием

насыщенных жирных кислот. Они являются основным источником энергии и тепла для новорожденных, т.к. запасы гликогена у младенцев малы и зачастую имеется "незрелость" ферментативного окисления глюкозы. Недостаточное развитие жировой прослойки повышает требования к уходу за младенцами, особенно за недоношенными. Их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения.

По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жирные кислоты одинаковые, например, трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жирные кислоты отличаются, например, дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.

Прогоркание жиров – это бытовое определение широко распространенного в природе явления. Выделяют два типа прогоркания:

биологическое – начинается с бактериального гидролиза ТАГ и накопления свободных жирных кислот. Их дальнейшее ферментативное окисление приводит к накоплению

короткоцепочечных жирных кислот, β-кетокислот, альдегидов и кетонов, которые и являются причиной изменения вкуса и запаха жира.

o химическое – результат окисления жирных кислот под действием О2 воздуха или под

действием активных форм кислорода с образованием гидроперекисей.

В пищевых продуктах гидроперекиси далее распадаются до гидроксикислот, эпоксидов, кетонов и альдегидов, которые вызывают изменение вкуса и запаха жира.

В клетке окисление клеточных липидов под действием активных форм кислорода

(АФК) называется перекисное окисление липидов и представляет собой цепную реакцию, в

которой образование одного свободного радикала стимулирует образование других свободных радикалов. В результате из полиеновых жирных кислот (L) образуются их гидроперекиси (L-OOH).

В организме перекисному окислению противодействуют антиоксидантные системы,

включающие витамины Е, А, С, трипептид глутатион и ферменты (каталаза, пероксидаза,

супероксиддисмутаза)

Глицерофосфолипиды В организме человека наиболее распространены глицерофосфолипиды (ФЛ). В качестве их общего предшественника выступает фосфатидная кислота (фосфатидат), промежуточное соединение для синтеза триацилглицеролов (ТАГ) и фосфолипидов.

Жирные кислоты, входящие в состав гицеро фосфолипидов, неравноценны. Ко второму атому углерода присоединена, как правило, полиненасыщенная жирная кислота. При углероде С1 находятся любые жирные кислоты, чаще мононенасыщеннные

Лизофосфолипиды – продукт гидролиза фосфолипидов фосфолипазой А2, образуются

катаболизме фосфолипидов или при определенных стимулах, вызывающих в клетке синтез

эйкозаноидов (простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов).

Плазмалогены при С1 содержат высший спирт вместо жирной кислоты. Они участвуют в построении мембран, составляют до 10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани.

Гораздо более редким является кардиолипин – структурный фосфолипид в мембране

митохондрий.

Сфингофосфолипиды

Основным представителем у человека являются сфингомиелины –наибольшее их количество расположено в сером и белом веществе головного и спинного мозга, в оболочке аксонов периферической нервной системы, есть в печени, почках, эритроцитах и других тканях. В качестве жирных кислот выступают насыщенные и мононенасыщенные

кислоты.

ХОЛЕСТЕРОЛ

Холестерол относится к группе соединений, имеющих в своей основе циклопентанпергидрофенантреновое кольцо, и является ненасыщенным спиртом.

ФУНКЦИИ ХОЛЕСТЕРОЛА

1. Структурная – входит в состав мембран, обусловливая их вязкость и жесткость.

2. Переносит полиненасыщенные жирные кислоты между органами и тканями в составе липопротеинов низкой и высокой плотности.

3. Является предшественником желчных кислот, стероидных гормонов и витамина D.

Примерно 1/4 часть всего холестерола в организме этерифицирована олеиновой кислотой и полиненасыщенными жирными кислотами. В плазме крови соотношение эфиров холестерола к свободному холестеролу составляет 2:1.

ГЛИКОЛИПИДЫ

Гликолипиды широко представлены в нервной ткани и мозге. Размещаются они на наружной поверхности плазматических мембран, при этом олигосахаридные цепи направлены наружу. Большую часть гликолипидов составляют гликосфинголипиды, включающие церамид (соединение аминоспирта сфингозина с длинноцепочечной жирной кислотой) и один или несколько остатков сахаров. В нервной ткани главным цереброзидом является галактозилцерамид. Для других тканей более характерны глюкозилцерамиды.

Еще одна группа гликолипидов, широко представленных в мозге – ганглиозиды. Они образуются из глюкозилцерамида и дополнительно содержат одну или несколько молекул сиаловой кислоты, моносахаров и их производных (сульфосахаров и аминосахаров).Если моносахариды несут на себе сульфогруппу, то такие гликолипиды называют сульфолипидами.