
- •Занятие Синтез атф. Окислительное фосфорилирование
- •Вопрос 1: Представление о макроэргических субстратах. Классификация макроэргов. Макроэргичность атф. Атф – универсальная энергетическая валюта клетки.
- •Вопрос 2: Пути синтеза атф: субстратное и окислительное фосфорилирование. Примеры реакций субстратного фосфорилирования.
- •Вопрос 3: Окислительное фосфорилирование адф. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Хемиосмотическая теория Митчелла.
- •Вопрос 4: Состав, структура и номенклатура дыхательных комплексов и других
- •I комплекс, надн-koq-оксидоредуктаза
- •II комплекс
- •III комплекс. Коq-цитохром с – оксидоредуктаза
- •IV комплекс, цитохром с – кислород-оксидоредуктаза
- •V комплекс
- •Вопрос 5: Строение атф-синтазы. Механизм функционирования.
- •Вопрос 6: Регуляция окислительного фосфорилирования. Дыхательный контроль.
- •Вопрос 7: Механизмы разобщения окисления и фосфорилирования. Физиологическое значение разобщения. Ucp-белки.
- •Вопрос 8: Ингибиторы окислительного фосфорилирования.
Занятие Синтез атф. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 1: Представление о макроэргических субстратах. Классификация макроэргов. Макроэргичность атф. Атф – универсальная энергетическая валюта клетки.
Макроэргические молекулы (макроэрги) — биологические молекулы, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. При гидролизе одной из связей высвобождается более 20 кДж/моль. По химическому строению макроэрги — чаще всего ангидриды фосфорной и карбоновых, а также слабых кислот, какими являются тиолы и енолы.
Классификация макроэргов:
Макроэргические соединения классифицируются по типу связи, несущей дополнительную энергию:
1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).
2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты c HS-КоА.
3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.
4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.
5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе.
К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (H4P2O7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты) и др. Самое важное макроэргическое соединение — АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и др.
Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе. Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и совершать физическую работу.
При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и скорость их образования возрастают.
Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена — это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме, чем макроэргические соединения.