6. Изменчивость (понятие). Виды изменчивости (наследственная, ненаследственная).
Изменчивость — это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Различают несколько типов изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненаследственную (фенотипическую).
Наследственная изменчивость (генотипическая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства. Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшей рекомбинацией генов в результате скрещивания — комбинативной.
Комбинативная изменчивость — изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. Основные причины:
независимое расхождение хромосом во время мейоза;
случайная встреча гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения;
рекомбинация генов вследствие кроссинговера.
Мутационная изменчивость — изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические, химические и биологические.
Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.
В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.
Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.
Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.
Сходные мутации могут возникать повторно.
Мутации ненаправленны (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма. По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации (см. след. вопрос).
7. Мутации (понятие), типы мутаций, встречаемость мутаций в популяциях. Мутационный процесс как фактор эволюции.
Мутация — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генома.
Генные мутации — это мутации, возникающие в результате изменения гена, то есть структуры молекулы ДНК. При нарушении репликации может произойти изменение последовательности нуклеотидов в каком-нибудь участке ДНК. Это может быть замена нуклеотида, вставка нуклеотида или выпадение нуклеотида. Генные мутации приводят к таким наследственным заболеваниям, как фенилкетонурия (нарушение обмена веществ) и альбинизм (отсутствие нормальной пигментации).
Хромосомные мутации — это мутации, обусловленные изменением структуры хромосом. Это может быть утрата (нехватка) — потеря хромосомой своей концевой части, делеция — выпадение участка средней части хромосомы, дупликация — удвоение фрагмента хромосомы, инверсия — поворот участка хромосомы на 180°, транслокация — перенос участка одной хромосомы на другую. Хромосомные мутации чаще всего возникают при нарушении деления клеток. Нарушение структуры хромосом у человека часто приводит к тяжёлым формам умственной отсталости, заболеваниям крови, снижению жизнеспособности организма.
Геномные мутации — это мутации, обусловленные изменением числа хромосом в кариотипе организма. Различают полиплоидию и анеуплоидию (гетероплоидию). Полиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Возникает при нарушении расхождения хромосом при митозе или мейозе.
Ч
астота
возникновения мутаций
У животных – в среднем 1 мутация на 100 000 – 1 000 000 генов за поколение.
У человека – примерно 50–100 новых мутаций на одного новорождённого.
У бактерий – выше (из-за быстрого размножения), около 1 мутации на 10 000 – 1 000 000 клеток за деление.
Факторы, влияющие на частоту мутаций
Естественные (спонтанные) мутации – ошибки при репликации ДНК, химическая нестабильность нуклеотидов.
Индуцированные
мутации
– вызваны мутагенами:
Физические (радиация, УФ-излучение).
Химические (нитраты, пестициды, табачный дым).
Биологические (вирусы, транспозоны).
Роль мутаций в эволюции
При существенном изменении условий существования те мутации, которые раньше были вредными, могут оказаться полезными. Таким образом, мутации являются материалом для естественного отбора. Так, мутанты-меланисты (темноокрашенные особи) в популяциях березовой пяденицы в Англии впервые были обнаружены учеными среди типичных светлых особей в середине XIX века. Темная окраска возникает в результате мутации одного гена. Бабочки проводят день на стволах и ветвях деревьев, обычно покрытых лишайниками, на фоне которых светлая окраска является маскирующей. В результате промышленной революции, сопровождающейся загрязнением атмосферы, лишайники погибли, а светлые стволы берез покрылись копотью. В результате к середине XX века (за 50-100 поколений) в промышленных районах темная морфа почти полностью вытеснила светлую. Было показано, что главная причина преимущественного выживания чёрной формы — хищничество птиц, которые избирательно выедали светлых бабочек в загрязненных районах.
Если мутация затрагивает «молчащие» участки ДНК либо приводит к замене одного элемента генетического кода на синонимичный, то она обычно никак не проявляется в фенотипе (проявление такой синонимичной замены может быть связано с разной частотой употребления кодонов). Однако методами генного анализа такие мутации можно обнаружить. Поскольку чаще всего мутации происходят в результате естественных причин, то в предположении, что основные свойства внешней среды не менялись, получается, что частота мутаций должна быть примерно постоянной. Этот факт можно использовать для исследования филогении — изучения происхождения и родственных связей различных таксонов, в том числе и человека. Таким образом, мутации в молчащих генах служат для исследователей «молекулярными часами». Теория «молекулярных часов» исходит также из того, что большинство мутаций нейтрально, и скорость их накопления в данном гене не зависит или слабо зависит от действия естественного отбора и потому остается постоянной в течение длительного времени. Для разных генов эта скорость, тем не менее, будет различаться.
Исследование мутаций в митохондриальной ДНК (наследуется по материнской линии) и в Y-хромосомах (наследуется по отцовской линии) широко используется в эволюционной биологии для изучения происхождения рас и народностей, реконструкции биологического развития человечества.
8. Понятие "популяция". Экологическая характеристика популяции. Эволюционно-генетические характеристики популяции. Популяция как единица микроэволюционного процесса (элементарная единица эволюции). Популяционные волны - фактор эволюционного процесса. Изоляция как элементарный фактор эволюции.
Популяция — совокупность особей одного вида, длительное время обитающих на определённой территории (занимающих определённый ареал )и способных к свободному скрещиванию.
Экологические характеристики популяции — это набор параметров и свойств, которые определяют состояние, структуру и динамику популяции в определённой экосистеме.
Некоторые экологические характеристики популяции:
Численность. Общее количество особей на занимаемом ареале обитания. Численность популяции постоянно изменяется, но её колебания не могут выйти за некоторые пределы — верхний и нижний.
Плотность. Число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или площади поверхности (почвы или дна водоёма).
Структура популяции. Включает в себя особенности размещения популяции на занимаемом ареале обитания, взаимодействия с окружающей средой, соотношения особей разного возраста и пола.
Динамика популяции. Отражает изменение численности и структуры во времени под воздействием различных факторов. Некоторые показатели динамики: рождаемость, смертность, миграции.
Рождаемость. Число новых особей, появившихся в результате размножения за определённый период.
Смертность. Число особей, погибших за определённый период.
Выживаемость. Абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени.
Экологические стратегии выживания. r-стратегия – высокая плодовитость, короткая жизнь (мыши, лягушки, сорняки). K-стратегия – мало потомства, долгая забота (слоны, киты, человек).
Популяция считается элементарной единицей эволюции, поскольку именно на уровне популяции происходят основные процессы, приводящие к изменениям в генофонде и, как следствие, к эволюции видов.
Микроэволюция — это процессы эволюции, которые происходят на уровне популяции, способствуют накоплению генетических особенностей и могут привести к возникновению нового вида. Некоторые факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция. Основа микроэволюционных процессов — генофонд, совокупность генотипов всех особей популяции.
Понятие популяции как элементарной единицы эволюции является ключевым в современной синтетической теории эволюции, которая объединяет идеи Дарвина о естественном отборе с достижениями генетики. Почему популяция – элементарная единица эволюции?
Содержит генетическое разнообразие (разные аллели одного гена).
Особи свободно скрещиваются (обмен генами).
Подвержена действию эволюционных факторов (естественный отбор, дрейф генов, мутации, поток генов).
Популяционные волны (волны жизни) — один из элементарных факторов эволюции, который способствует изменению генофонда популяции.
Популяционные волны — это колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и другие. Популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала, так как приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из её генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.
Изоляция — возникновение барьеров, исключающих свободное скрещивание особей разных популяций. Изолированные популяции не могут обмениваться генами, каждая из них развивается в особых условиях. Выделяется два вида изоляции:
Пространственная (географическая). Возникает, когда разные популяции одного вида разделяют труднопреодолимые барьеры (водоёмы, ущелья, участки леса, горы, болота, дороги) или большие расстояния.
Биологическая. Причины — биологические отличия, возникающие между организмами одной популяции. Она бывает экологическая, этологическая, морфофизиологическая и генетическая:
Экологическая изоляция возникает из-за изменения мест размножения или сдвига сроков цветения, гнездования, нереста.
Этологическая изоляция возникает, если различается брачное поведение особей.
Морфофизиологическая изоляция связана с невозможностью спаривания особей при значительных отличиях размеров или строения их органов размножения.
Генетическая изоляция связана с изменениями числа и строения хромосом, в результате которых становится невозможным свободное скрещивание особей.
С течением времени различия генофондов накапливаются и углубляются — происходит постепенное превращение популяций в разные виды.