2. Представления ч. Дарвина об органической эволюции.

Главная заслуга Ч. Дарвина - вскрыл движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором на большом фактическом материале, показал, что главной движущей силой является естественный отбор. Учение позволило научно обосновать происхождение человека, создать на научной основе породы домашних животных.

Движущие силы эволюции:

1) наследственность - свойство передавать признаки потомкам.

2) изменчивость - способность дочерних организмов отличаться от родительских;

- определенная (групповая) - появление сходных признаков у особей одного вида под влиянием одинаковых внешних условий среды. Модификационная, ненаследственная;

- неопределенная (индивидуальна) - возникновение различных изменений у особей одного вида под влиянием сходных условий. Наследственная;

- соотносительная - изменение одного органа влечет за собой изменение другого (длинные конечности - длинная шея);

- в настоящее время - комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков, обусловленная кроссинговером.

3) Борьба за существование.

По Дарвину три формы:

- внутривидовая - между особями одной популяции любого вида (хищники за добычу, территорию, самку);

- межвидовая - между популяциями разных видов (саранча - травоядные животные, хищник - жертва, паразит - хозяин);

- с факторами неживой природы.

4) Естественный отбор.

В современной эволюционной теории выделяют формы естественного отбора:

- движущий происходит при постепенном изменении факторов внешней среды или при их колебаниях. Устраняет неприспособленные формы и сохраняет отклонения, приспосабливающие организмы к изменяющимся условиям. Происходит смена нормы ре акции или ее расширение. Эти формы описаны Дарвиным (смена темноокрашенной формы бабочек на светлоокрашанную).

- стабилизирующий - при постоянстве условий окружающей среды и направлен на сохранение в популяции среднего значения признака. (Шмальгаузен) (Выживание птиц со средними размерами крыльев).

- дезруптивный (разрывающий) - на фоне резкого изменения условий окружающей среды. Направлен против среднего значения признака и сохраняет два или несколько направлений изменчивости (либо без бескрылые, либо с большими крыльями).

Отбор начинается внутри популяции, так как особи имеют различные генотипы. Элементарной эволюционной единицей считается популяция.

Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления. Эволюционная теория Дарвина объяснила явление приспособления организмов к среде обитания.

Они бывают разными: покровительственная окраска, маскировка, мимикрия, предупреждающая окраска.

Приспособления относительны т.к. полезны в определенных условиях.

Величайшая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он "доказал" существование эволюции в природе, а в том, что он объяснил процесс развития и становления видов, вскрыл механизмы эволюции. Именно этот факт и превратил эволюционное учение в теорию.

3. Современный этап эволюционного учения. Доказательства эволюции; данные палеонтологии, биогеографии, морфологии, эмбриологии, систематики, экологии, генетики и селекции, доказывающие эволюционное развитие жизни.

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

Доказательства эволюции (исходя из вопроса)

1. Палеонтологические доказательства

• Ископаемые переходные формы:

• Археоптерикс (рептилия → птица).

• Тиктаалик (рыба → четвероногие).

• Филогенетические ряды (последовательность видов, например, эволюция лошади Hyracotherium → Equus).

• Массовые вымирания и последующая радиация видов (например, после пермского вымирания).

2. Биогеографические доказательства

• Эндемичные виды на изолированных территориях (галапагосские вьюрки, сумчатые Австралии).

• Реликтовые ареалы (например, гаттерия в Новой Зеландии).

• Сходство фаун континентов, ранее соединённых (Южная Америка и Африка).

3. Морфологические доказательства

• Гомологичные органы (общее происхождение, разная функция: крыло летучей мыши и лапа крота).

• Рудименты (аппендикс, копчик у человека).

• Атавизмы (появление хвоста у человека, трёхпалость у лошадей).

4. Эмбриологические доказательства

• Закон Бэра: зародыши разных видов похожи на ранних стадиях (жаберные дуги у эмбрионов млекопитающих).

• Биогенетический закон Геккеля (онтогенез повторяет филогенез, например, жаберные щели у человеческого зародыша).

5. Данные систематики

• Иерархия таксонов отражает родство видов (например, общие признаки у семейства кошачьих).

• Филогенетические деревья, построенные на основе молекулярных данных.

6. Экологические доказательства

• Конвергентная эволюция (сходные формы у неродственных видов в одинаковых условиях: акулы и дельфины).

• Коэволюция (взаимная адаптация видов, например, цветы и опылители).

7. Генетические и молекулярные доказательства

• Универсальность генетического кода у всех организмов.

• Общие гены (например, ген HOX, регулирующий развитие тела у всех животных).

• Псевдогены («молекулярные рудименты» – нефункциональные гены, унаследованные от предков).

8. Данные селекции

• Искусственный отбор (выведение пород собак, сортов растений).

• Эксперименты с бактериями (эволюция устойчивости к антибиотикам).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии и др.