16. Эволюция биогеоценозов.

Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов, заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической структурой биоценоза первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не было, обозначают как первичную сукцессию, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительным покровом — как вторичную.

В процессе сукцессии изменяются видовой состав биоценоза и характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биогеоценоз становится все более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, разветвляются и превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных видов, активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, благодаря чему ее объем неуклонно растет.

Сукцессия завершается климаксом — образованием сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между элементами биоценоза и физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.

Примером сукцессии служит зарастание некрупных пресноводных водоемов. Последовательное отмирание и придонное отложение мелких планктонных организмов, донных водорослей, водоплавающих растений, сопровождаемые сменой преобладающих видов животных и микроорганизмов, обусловливают трансформацию водных биогеоценозов в биогеоценозы болотного типа.

Таким образом, эволюция биогеоценоза базируется на эволюции отдельных популяций разнообразных организмов, а результатом ее является возникновение сообщества, включающего в себя новые виды, каждый из которых выполняет присущую только ему функцию в целостной системе.

Первичная сукцессия. Данная сукцессия начинается с освоения бесплодной среды, которая до этого не была обитаема. Это может быть разрушенная горная порода, скала, песчаный пляж. Здесь велика роль «первых поселенцев»: бактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселиться мхам. Мхи по мере роста и развития продолжают процесс образования почвы. Формируется примитивное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях. Оно постепенно создает условия, обеспечивающие все большее разнообразие организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой.

Сообщество, достигшее равновесия со средой, называют климаксовым.

Оно поддерживает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие.

Примером первичной сукцессии может служить морской пляж. Прибрежная часть представляет собой песок с сильно разреженным травянистым покровом и некоторыми беспозвоночными. По мере удаления от берега появляются кустарники, далее одинокие деревья и, наконец, лес. Лес – это уже, как правило, устойчивый биоценоз – климаксовое сообщество (рис. 104).

Вторичная сукцессия. Данная сукцессия возникает и развивается на месте имевшегося ранее сформированного сообщества. Например, на месте сгоревшего леса или заброшенного поля.

На пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия может идти быстро или медленно, пока наконец не образуется климаксовое сообщество.

Озеро при нарушении в нем экологического равновесия может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны. Климаксовое сообщество зависит от климатических условий и типа почвы.

Значение сукцессий. С изменениями климата на Земле сообщества эволюционировали, прогрессировали, развивались, разрушались, исчезали и вновь появлялись. На протяжении тысячелетий растительный покров Земли менялся. Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Оголенная почва может обеспечить лишь сравнительно малое число мест обитания. В лесу их значительно больше. Каждое дерево служит местом обитания для живых организмов. Они расселяются, занимая каждый различные этажи: на верхушках деревьев, под корой, под корнями и т. д. В процессе экологической сукцессии возрастает возможность специализации живых организмов, а следовательно, и видовое многообразие. Кроме того, по мере развития увеличивается продуктивность экосистемы, усиливаются стабилизирующие механизмы, возрастают устойчивость и саморегуляция. Сообщество усложняется, его пищевые сети становятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщество наилучшим образом приспособлено к условиям среды, популяции большинства видов в нем стабильны и хорошо воспроизводятся.