МУ Биология Лабораторные

61

Особенно сильного развития достигают морские рептилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры). Тогда же пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду – возникают птеродактили, видимо, охотившиеся на многочисленных крупных насекомых. В юрском периоде от одной из ветвей рептилий возникают птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки рептилий и птиц.

Вмеловом периоде мезозойской эры (начало – 137 млн. лет назад) продолжается специализация рептилий: возникают гигантские растительноядные динозавры, встречаются летающие ящеры с размахом крыльев до 20 м. Знаменательные события происходят и в мире насекомых – начинается активная параллельная эволюция энтомофильных растений и насекомых – опылителей. Здесь происходит процесс вымирания аммонитов, белемнитов, морских ящеров. В связи с сокращением пространств, занятых богатой прибрежной растительностью, вымирают растительноядные динозавры, а следом – и охотившиеся на них хищные динозавры.

Лишь в тропическом поясе сохраняются крупные рептилии (крокодилы). В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие, которые пышно расцветают в следующем периоде – кайнозое.

Кайнозойская эра (начало – 67 млн. лет назад) - время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих. В самом начале кайнозоя – неогене и палеогене – возникают плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных происходят первые хищные. В это же время или несколько позже первые млекопитающие начинают завоевывать море (китообразные, ластоногие, сиреновые). От древних хищных происходят копытные, от насекомоядных обособляется отряд приматов. К концу неогена и палеогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих, на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные формы обезьян, многие из которых переходят к прямохождению. Одна из групп таких обезьян – австралопитеки, жившие около 10-2 млн. лет назад, дали начало ветви, ведущей к роду Человек.

Вкайнозое особенно четко проявляются тенденции в развитии самых прогрессивных ветвей древа жизни животных, ведущих к возникновению группового образа жизни (что является ступенькой к возникновению более высокой и комплексной формы материи, чем биологическая – социальной). Наблюдается ряд принципиально разных решений, найденных в ходе эволюции.

У общественных насекомых (муравьи, пчелы, термиты) возникновение социабильности связано с максимальной потерей индивидуальности; у позвоночных (млекопитающие) возникновение общества приводит к наибольшему раскрытию уникальных индивидуальных черт, присущих особи.

Впоследнем, четвертичном или антропогеновом, периоде кайнозоя, который продолжается на протяжении последних трех миллионов лет, наблюдались резкие изменения климата нашей планеты, в основном связанные с постепенным похолоданием. На этом общем фоне неоднократно повторялись фазы особенно резкого похолодания, при которых в средних широтах Северного полушария возникали значительные оледенения суши.

Максимального распространения материковые оледенения достигали во время среднего плейстоцена – около 250 тыс. лет назад. В это время площадь ледников на Земле увеличивалась примерно втрое сравнительно с современной, и материковые льды достигали широт Волгограда на Восточно-Европейской равнине и Оклахомы на Великих равнинах Северной Америки. Под воздействием таких огромных массивов льда резко изменялась циркуляция атмосферы, и возникал своеобразный ландшафт, сочетавший признаки тундры и степи при резком сужении лесной зоны умеренного пояса. «Ледниковая» фауна в эти периоды распространялась далеко на юг. Так, например, на Северном Кавказе и в Крыму встречались мамонты, шерстистые носороги, овцебыки, северные олени, песцы, лемминги, полярные куропатки. Эти виды соседствовали с большерогими оленями, бизонами, антилопами.

61

62

Вледниковые периоды увлажнялись зоны пустынь и полупустынь тропического и субтропического поясов (в Сахаре, например, обитали в такие периоды крокодилы и бегемоты).

Во время межледниковых периодов климат становился близким к современному (иногда

итеплее), и восстанавливалась современная зональность. На территории Европейской части

СССР в плейстоцене насчитывается, по крайней мере, пять таких ледниковых периодов. Огромное значение для эволюции современной фауны имело то обстоятельство, что

одновременно с наступлением ледниковых периодов происходили значительные колебания уровня Мирового океана: в разные периоды этот уровень понижался на 85-120 м по сравнению с современным (в результате расходования массы воды на образование ледников). При таких колебаниях уровня океана обнажалась большая часть материковой отмели Северной Америки и Северной Евразии. Это в свою очередь вело к появлению сухопутных «мостов» типа Берингийской суши, соединявшей Северную Америку и Северную Евразию, соединению Британских островов с европейским материком и т.п. По таким «мостам» происходил широкий обмен видами, приведший к формированию современной, хорошо известной нам фауны материков. Изменения климата и колебания уровня Мирового океана происходили и в самом конце четвертичного периода – в голоцене, длящемся последние 10 тыс. лет. Так, например, в Европе 5-6 тыс. лет назад климат был заметно теплее современного. Однако эти изменения климата уже не играли столь значительной роли в изменении видового состава животного мира, какую стал играть человек. Он не только уничтожил многие виды животных и растений (по подсчетам к середине XX в. истреблено более 200 видов животных), но и создал новых домашних животных, а также поставил грандиозную задачу управления эволюционным процессом.

Вчетвертичном периоде вымерли многие виды млекопитающих: мамонт, саблезубый тигр, шерстистый носорог, гигантский наземный ленивец и др.

Вэволюции животных можно наметить несколько магистральных направлений

развития:

1. Возникновение многоклеточности и все большее дифференцирование всех систем органов.

2. Возникновение твердого скелета (наружного – у членистоногих, внутреннего – у позвоночных).

3. Развитие центральной нервной системы. Два принципиально разных и чрезвычайно эффективных эволюционных «решения»: у позвоночных развитие головного мозга, основанного на обучении и условных рефлексах; у насекомых – развитие нервной системы, связанной с наследственным закреплением любого типа реакций по типу инстинктов.

4. Развитие социальности в ряде ветвей древа животных, с разных сторон подходящих к рубежу, отделяющему биологическую форму движения материи от социальной. Перешагнуть этот рубеж смогла лишь одна ветвь приматов – род Человек.

Задание 32. Используя материал по эволюции животного мира, представленный в учебно-методическом пособии, заполните таблицу.

Таблица 11 – Развитие животного мира на Земле

63

Задание 34.

а). Докажите родство гомологичных органов - конечностей кита, крота, крокодила, крыла птицы, летучей мыши, руки человека. Какие причины различий этих конечностей по форме?

б). Дайте определение атавизмам и рудиментам. Объясните причины рудиментации конечностей у змеи, зубов у муравьедов, крыльев и килевой кости у страусов.

Задание 35. Объясните причины и направления филогенетической эволюции лошади, на основании палеонтологических данных заполните таблицу в тетради.

Таблица 12 – Палеонтологический ряд лошади

64

Филогенетический ряд – ряд ископаемых форм, последовательно связанных друг с другом в процессе эволюции. По числу найденных звеньев такой ряд может быть более или мене подробным.

Понятие «микроэволюция» означает необратимые преобразования генетикоэкологической структуры популяций, которые могут привести к формированию нового вида. Образование вида – это возможный предельный итог микроэволюционных процессов, чаще же всего они сводятся к изменениям внутри популяций и созданию полиморфной структуры вида.

Микроэволюция представляет собой процесс, идущий на основе взаимодействия двух противоположных процессов: с одной стороны, мутации и рекомбинации все время пополняют генетическое разнообразие, уничтожая менее приспособленные особи.

Микроэволюционные преобразования популяций доступны экспериментальному изучению. Оно интенсивно разрабатывается на самых разных объектах – от микроорганизмов до популяции современного человека. Поэтому большинство полученных современной наукой данных основаны на исследованиях именно микроэволюционных процессов.

Микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием. Термин «микроэволюция» был использован впервые Ю.А. Филипченко в 1927 г., для того чтобы подчеркнуть несводимость, на взгляд автора, процессов эволюции крупного масштаба к процессам видообразования. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Ф.Г. Добжанским (1937) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1938).

Дрейф генов.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова. Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский)

Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.

В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Частным случаем дрейфа генов является эффект Болдуина (или эффект «бутылочного горлышка») – изменение частот аллелей в популяции.

Популяционные волны

Популяционные волны обеспечивают проявление эффекта Болдуина во времени. Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций. Различают следующие типы популяционных волн:

1. апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в

64

65

неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2.апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К– стратегия).

3.периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Изоляция

Изоляция обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве. В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10– 3)2=10–6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10–2)2=10–4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз

Макроэволюция и ее закономерности

Выделяют два уровня эволюции разного масштаба, которое в первой половине 20 века было закреплено терминологически. Внутривидовой уровень эволюции был назван микроэволюцией, надвидовой – макроэволюцией.

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т.е. полсе установления практически полной межвидовой изоляции, и ведущих к образованию родов, семейств, отрядов и таксонов более высокого ранга.

Надвидовая макроэволюция может приводить к морфофизиологическому прогрессу (арогенезу), к идиоадаптации (алломорфозу и специализации) или к морфологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу).

Объектом изучения в макроэволюции являются филогенетические изменения признаков особей как представителей определенного филума. При этом признаки любой особи могут быть естественным образом разделены на категории, соответствующие иерархии таксонов, к которым данная особь принадлежит.

Соотношение макро-и микроэволюции описывается как сводимость первой ко второй, причем под сводимостью понимается единство факторов и механизмов обеих форм (уровней) эволюции, хотя у отдельных авторов нет четкости в понимании содержания данного понятия.

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции (эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами).

1. правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.

65

66

Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.

2.правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3.правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере,

палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.

4.правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский,

Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5.правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И.

Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.

6.правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И.

Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).

Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических

рядов.

Справочная литература:

Для выполнения заданий воспользуйтесь основным учебником «Общая биология с основами экологии» под редакцией Пехова А.П., учебником «Общая биология» -Мамонтов С.А., «Зоология» Кузнецов A.M.

Задание 37. На основании материала учебника и лекции заполните таблицу. Формы Естественного отбора

Таблица 13 – Формы естественного отбора

67

Задание 39. В чем сходство и различие естественного и искусственного отбора? Заполните таблицу. Особенности эволюции культурных форм и видов.

Таблица 15 – Особенности эволюции культурных форм и видов

Задание 41. Какие выделяют формы изоляций и какова их роль в эволюции?

Задание 42. Адаптация как результат действия естественного отбора. На основании собственных знаний по зоологии или при помощи материала учебника заполните таблицу.

Черты адаптации в строении______________

(выберите любой класс животного)

Задание 44: Охарактеризуйте пути, ведущие к биологическому прогрессу. Заполните таблицу.

Таблица 17 – Пути биологического прогресса

Задание 45. Объясните сущность макроэволюции. Охарактеризуйте взаимоотношение макро - и микроэволюции. Заполните таблицу.

Таблица 18 – Взаимоотношение макро - и микроэволюции

68

систематических групп

Продолжительность

Пример

Задание 46. Что такое адаптивная радиация? Приведите примеры.

1.3.3. Занятие 12. Антропогенез. Место человека в системе животного мира.

Антропология - одна из биологических наук, которая изучает человека в соотнесении его в пространстве и во времени.

Гоминиды и прегоминоиды.

Сивапитек – человекообразная обезьяна. Обитал в третичный период – 15 млн. лет назад. Останки обнаружены в Гималаях.

Рамапитек – человекообразная обезьяна. Жил 14-8 млн. лет назад. Останки обнаружены в Гималаях. Рост – 100-110 см, вес – 18-22 кг, объем мозга – 350-380 см3.

Австралопитек – среднее положение между человекообразной обезьяной и человеком. Жил 5,5 млн. лет назад. Останки обнаружены в южной и восточной Африке. Рост – 120-130 см, масса тела – 30-40 кг, объем мозга – 500-600 см3. Виды: зинджантроп, парантроп, плезиантроп.

Древнейшие люди.

Человек умелый (презинджантроп) – обитал 2,5-1,5 млн. лет назад. Останки обнаружены в Африке (Эфиопия). Рост – 125 см, масса тела – около 30 кг, объем мозга – 430530 см3. Создавал орудия из камня, жилища из веток.

Питекантроп – человек прямоходящий. Жил 1,9 млн. – 650 тыс. лет назад. Рост – 150160 см, объем мозга – 900-1100 см3. Останки обнаружены в Азии, Европе, Африке. Синантропы, останки которых обнаружены в Китае, по строению очень сходны с питекантропами.

Считают, что древнейшие люди возникли около 1 млн. лет назад. Известно несколько форм древнейших людей: питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и ряд других. Внешне они уже походили на современного человека, хотя отличались мощными надбровными валиками, отсутствием подбородочного выступа, низким и покатым лбом. Масса мозга достигала 800 - 1000 г. Мозг имел более примитивное строение, чем у позднейших форм. Древнейшие люди успешно охотились на буйволов, носорогов, оленей, птиц. С помощью отесанных камней они разделывали убитых животных. Жили они в основном в пещерах и умели использовать огонь.

Древние люди.

Неандерталец – подвид человека разумного (Homosapiensneandertalensis). Жил 140 – 40 тыс. лет назад. Рост – 160-170 см, объем мозга – 1400-1700 см3. Останки обнаружены на всех континентах. Неандертальцы жили племенами, общались при помощи речи, изготавливали орудия труда и охоты, одежду, оставили предметы культуры.

К древним людям относят новую группу людей, появившихся около 200 тыс. лет назад. Они занимают промежуточное положение между древнейшими людьми и первыми современными людьми. Неандертальцы были очень неоднородной группой. Изучение многочисленных скелетов показало, что в эволюции неандертальцев при всем разнообразии строения можно выделить две линии. Одна линия шла в направлении мощного физического развития. Это были существа с низким скошенным лбом, низким затылком, сплошным надглазничным валиком, слабо развитым подбородочным выступом, крупными зубами. При сравнительно небольшом росте (155-165 см) они обладали чрезвычайно развитой мускулатурой. Масса мозга достигала 1500 г. Полагают, что неандертальцы пользовались зачаточной членораздельной речью. Другая группа неандертальцев характеризовалась более тонкими чертами - меньшими надбровными валиками, высоким лбом, более тонкими челюстями и более развитым подбородком. В общем физическом развитии они заметно

68

69

уступали первой группе. Но взамен у них значительно увеличился объём лобных долей головного мозга. Эта группа неандертальцев боролась за существование не путём усиления физического развития, а через развитие внутригрупповых связей при охоте, при защите от врагов, от неблагоприятных природных условий, т.е. через объединение сил отдельных особей. Этот эволюционный путь и привел к появлению 40-50 тыс. лет назад вида Человек разумный Homo sapiens. Некоторое время неандертальцы и первые современные люди сосуществовали, а затем примерно 28 тыс. лет назад неандертальцы были окончательно вытеснены первыми современными людьми кроманьонцами.

Первые современные люди.

Кроманьонец – не отличался от современного человека (Homosapienssapiens). Останки обнаружены в пластах, возраст которых датируется 30 – 35 тыс. лет, на всех континентах, кроме Антарктиды. Рост – до 190 см, объем мозга – 1600-1800 см3. Выявлены расовые отличия: предки европейцев – кроманьонцы; негроидов – боскопские люди; монголоидов – люди верхней пещеры.

Кроманьонцы были высокого роста - до 180 см, с высоким лбом, объём черепной коробки достигал 1600 см"'. Сплошной надглазный валик отсутствовал. Кроманьонцы владели членораздельной речью, о чём свидетельствует хорошо развитый подбородочный выступ. Хорошо развитый мозг, общественный характер труда привели к резкому уменьшению зависимости человека от внешней среды, к установлению контроля над некоторыми сторонами среды обитания, к появлению абстрактного мышления и попыткам отражения окружающей их деятельности в художественных образах - наскальных рисунках, вырезанию фигурок из кости и т.п.

Современный этап эволюции человека. Все современное человечество принадлежит к одному виду. Единство человечества вытекает из общности происхождения, сходства происхождения и плодовитости потомства, браков между представителями разных рас. Общий уровень умственного и физического развития одинаково у всех людей. Внутри вида Homo sapiens выделяют три большие расы: негроидную (чёрную), европеоидную (белую), монголоидную (жёлтую), Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особенностям цвета кожи, волос, глаз, формы носа, губ и т.д. Возникли эти различия в процессе приспособления человеческих популяций к местным природным условиям.

Для современного этапа эволюции человека (последние 30-40 тыс. лет) характерно резкое снижение роли биологических факторов. Для эволюции животных решающее значение имеет изменение условий обитания, к которым популяции и виды приспосабливаются путём естественного отбора. Человеческие сообщества сами создают для себя среду обитания, тем самым освобождаясь от движущей формы естественного отбора.

Задание 47. Напишите в тетради систематическое положение человека.

Задание 48. Сходство и различия человека и животных. Заполните таблицу. Сходство и различия человека и животных

Таблица 19 – Сходство и различия человека и животных

Задание 49. Охарактеризуйте влияние биологических и социальных факторов на антропогенез - на превращение человека из обезьяны. Сделайте вывод.

Задание 50. В процессе становления человека условно выделяют три стадии:

•Древнейшие люди;

•Древние люди;

69

70

• Современные люди.

Используя материал учебника и настоящего пособия, охарактеризуйте признаки предков современного человека. Заполните таблицу.

Таблица 20 – Этапы эволюции человека

Таблица 21 – Основные признаки рас Признаки Европеоидная Монголоидная Негроидная

Цвет кожи

Цвет и форма волос

Цвет и форма глаз

Форма челюстей

Рост

Эпикантус (складка верхнего века, прикрывающая слезный проток)

Особенности строенияноса

Толщина губ

Области распространения

Задание 52. Изучите и запишите проблемы современной антропологии. Охарактеризуем проблемы современной антропологии.

1.Изучение жизнедеятельности человека в отношение её биологической составляющей (конституциональные типы, типы ВНД, адаптация человека к среде обитания).

2.Наблюдение за отношениями в коллективе и как жизнь в обществе отражается на каждом отдельно взятом человеке как социальная составляющая (иерархия, выживаемость и адаптация в коллективе).

3.Сопоставление вышеуказанных показателей с наблюдениями разных эпох, т.е. попытка проследить закономерности биологической и социальной эволюции человека и прогнозировать этот процесс.

Задание для самоподготовки

Изучить материал по теме и ответитьна следующие вопросы: 1) назовите признаки человека, позволяющие установить его родство с животными; 2) от каких обезьян возникла эволюционная ветвь, ведущая к человеку? 3) в каком направлении действовал естественный отбор в процессе эволюции человека? 4) какие стадии выделяют в процессе становления человека как вида? 5) охарактеризуйте современный этап эволюции человека; 6)

70