МУ Биология Лабораторные

51

У кошек короткая шерсть сиамской породы доминирует над длинной шерстью персидской породы, а черная окраска шерсти персидской породы доминантна по отношению к палевой окраске сиамской. Скрещивались сиамские кошки с персидскими. При скрещивании гибридов между собой во втором поколении получено 48 котят.

1. Сколько типов гамет образуется у кошки сиамской породы?

2.Сколько разных генотипов получилось в F2?

3.Сколько разных фенотипов получилось в F2?

4.Сколько котят F2 похожи на сиамских кошек?

5.Сколько котят F2 похожи на персидских кошек?

№ 3

Белая щетина у свиней доминирует над черной, а сростнопалые ноги - над

нормальными. От скрещивания гетерозиготных по обоим признакам свиней получено 96 поросят.

1.Сколько типов гамет имеет каждая родительская форма?

2.Сколько разных генотипов получится от такого скрещивания?

3.Сколько получилось черных поросят?

4.Сколько поросят имеют нормальные ноги и белую щетину?

5.Сколько разных генотипов среди поросят с черной щетиной и сростнопалыми ногами?

Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельными генами называются гены, находящиеся в разных локусах гомологичных хромосом или в негомологичных хромосомах. При комплементарности (взаимодополняющем действии) два неаллельных гена, присутствуя вместе в одном генотипе, определяют развитие нового признака.

Если два гена контролируют один признак, то возможны следующие основные типы их взаимодействия:

а) доминантные аллели обоих генов самостоятельно и по-разному действуют на признак, а при совместном присутствии в генотипе формируют новый фенотип (расщепление по фенотипу в F2 9:3:3:1);

б) доминантные аллели обоих генов самостоятельно одинаково действуют на признак, а при совместном присутствии в генотипе формируют новый фенотип (расщепление в F2 9:6:1);

в) лишь у одного гена доминантная аллель самостоятельно действует; на признак, а другой ген на признак не влияет, но при совместном присутствии доминантные аллели обоих генов формируют новый фенотип (расщепление в F2 9:4:3);

г) ни один ген самостоятельно на признак не действует и только при одновременном присутствий доминантных аллелей в генотипе формируется признак (расщепление в F2 9:7).

Во всех рассмотренных случаях рецессивные аллели на признак не влияют.

Эпистаз бывает доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе гибриды F1 будут фенотипически схожи с тем родителем, в генотипе которого есть ген-подавитель (генсупрессор), а у гибридов F2 будет происходить расщепление по фенотипу 13:3, если только одна доминантная аллель гена действует на признак, и 12:3:1 в случае, когда доминантные аллели обоих генов формируют признак. При рецессивном эпистазе у гибридов F2 происходит расщепление в соотношении 9:4:3.

Полимерия – полимерное взаимодействие – это когда на один и тот же признак влияет несколько различных, но сходно действующих неаллельных генов, причем каждый из них усиливает развитие признака. Проявляется накапливающее действие этих генов. Поскольку полимерные гены однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной буквой с указанием разных генов – А1, А2, А3, и т. д.

При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется. Такое взаимодействие называется аддитивной (кумулятивной) полимерией. Аддитивная полимерия

51

52

характерна для наследования количественных признаков. У потомства 1 поколения, полученного от скрещивания животных, различающихся по количественным признакам, отмечается, как правило, промежуточное выражение признака. Расщепление по фенотипу в F2 составит 1:4:6:4:1. При неаддитивной (некумулятивной) полимерии достаточно одного доминантного аллеля, чтобы вызвать развитие признака. Расщепление по фенотипу в F2 – 15:1.

Задание 30 Решите задачи.

№ 1

Окраска меха у кроликов контролируется двумя генами, один из которых определяет наличие черного пигмента (С). Рецессивный ген контролирует белую окраску. Ген «А» - обеспечивает концентрацию пигмента у корня волоса (серая окраска), а ген «а» - равномерную пигментацию волоса (черная окраска). При скрещивании дигетерозиготных особей было получено 48 крольчат.

1.Какой фенотип у родительских особей?

2.Какое расщепление по фенотипу в F2?

3.Сколько крольчат имели белую масть?

4.Сколько разных генотипов у серых крольчат?

5.Сколько разных генотипов у черных крольчат?

№ 2

Петуха с гороховидной формой гребня (ггРР) скрещивали с курами, имеющими

розовидную форму гребня (RRpp). Было получено 16 цыплят. Потомков F1 скрестили между собой и получили 96 цыплят.

1.Сколько типов зигот в F2?

2.Сколько гибридов F1 будет иметь ореховидную форму гребня?

3.Какое соотношение фенотипов будет в F2?

4.Сколько рецессивных гомозигот в F2?

5.Сколько гибридов F2 будут иметь ореховидную форму гребня?

№ 3

У собак доминантная аллель гена А обуславливает черную масть, рецессивная аллель -

коричневую. Доминантный ген I подавляет проявление действия обоих генов и обуславливает белую масть, i - не оказывает влияния на окраску шерсти.

При скрещивании гомозиготных собак белой масти (ААII) и коричневой (aaii) получили

24щенка F1 и 48 - F2.

1.Сколько щенят F1 могли иметь белую масть?

2.Сколько фенотипов образуется в F2?

3.Сколько гибридов F2 могли иметь черную масть?

4.Сколько гибридов F2 могли иметь коричневую масть?

5.Сколько гибридов F2 могли иметь белую масть и были доминантными гомозиготами?

№ 4

У лошадей серая масть (С) доминирует над рыжей (с) и серая масть является эпистатичной по отношению к вороной (В). Рецессивная аллель (в) не влияет на проявление окраски у лошадей.

Скрещивали серых лошадей (ССВВ) с рыжими и получили 8 гибридов F1, от спаривания которых между собой в разные годы было получено 16 потомков F2.

1.Сколько гибридов F1 могли иметь серую масть?

2.Сколько фенотипических классов могло быть в F2?

3.Сколько гибридов F2 могли иметь серую масть?

4.Сколько из них могли дать нерасщепляющееся потомство в F3?

5.Сколько гибридов F2 могли иметь рыжую масть?

№ 5

52

53

У кукурузы длина початка обусловлена двумя парами кумулятивных генов. Предположим, что доминантный ген обусловливает 5 см, а рецессивный ген — 2 см длины початка.

Скрещивали две гомозиготные линии кукурузы, из которых одна имела длину початка 8 см, а другая — 20 см. В F1 получили 160 растений, которые от самоопыления дали 960 гибридов F2.

1.Какую длину початка могли иметь растения F2?

2.Сколько разных фенотипов может быть в F1?

3.Какую длину початка могут иметь растения, в генотипе которых содержится три доминантных гена?

4.Сколько таких растений может быть в F2?

5.Какую длину початка могут иметь растения с одним доминантным геном?

№ 6 По типу кумулятивной полимерии наследуется цвет кожи человека. Цвет кожи тем

темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Два мулата (А1а1А2а2) вступают в брак. У них родилось несколько детей.

1.Сколько типов гамет может дать мулат?

2.Может ли от этого брака появиться белый ребенок? Указать генотип.

3.Может ли от этого брака появиться негр? Указать генотип.

4.Ребенок какого генотипа будет очень близок по цвету кожи к белому?

5.Какой цвет кожи будут в основном иметь дети от этого брака?

1.2.2. Занятие 9. Модификационная и мутационная изменчивость.

Мутации. Классификация мутаций

В классификации, основанной на размерах сегментов генома, подвергающихся преобразованиям, мутации разделяют на геномные, хромосомные и генные (рисунок 27).

При геномных мутациях у организма-мутанта происходит внезапное изменение числа хромосом, кратное целому геному. Если через 2n обозначить число хромосом в исходном диплоидном геноме, то в результате геномной мутации, называемой полиплоидизацией, происходит образование полиплоидных организмов, геном которых представлен 4n, 6n и т.д. хромосомами. Различают аллополиплоидию, в результате которой происходит объединение при гибридизации целых неродственных геномов, и аутополиплоидию, для которой характерно адекватное увеличение числа хромосом собственного генома, кратное 2n.

При хромосомных мутациях происходят как изменение числа отдельных хромосом в геноме (анеуплоидия), так и крупные перестройки структуры отдельных хромосом. Последние получили название хромосомных аберраций. В этом случае наблюдаются потеря (делеции) или удвоение части дупликации) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсии), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокации).

53

54

Рисунок 27 – Классификация мутаций.

Генные мутации возникают при изменении структуры молекулы ДНК путем:

–замены одной или нескольких пар нуклеотидов на другие пары;

–перестановки нуклеотидов;

–потери (делеции) отдельных нуклеотидов;

–вставки отдельных нуклеотидов в цепочку ДНК.

Все эти изменения ведут к изменению состава молекулы ДНК. Мутации могут затрагивать участки ДНК, ответственные как за количественные, так и за качественные признаки. Мутации могут быть полезными, нейтральными или вредными. Так, у овец каракульской породы в результате мутаций появляются ягнята с различной окраской, которые ценятся гораздо выше, чем стандартная черная окраска шерсти. Но в основном мутации – вредное явление, которое может вызвать уродства и различные аномалии у животных.

Задача; Участки «нормальных» генов имеют в матричной полинуклеотидной цепи приведенную ниже последовательность оснований:

АТАГЦАТЦГАЦЦЦЦАТ… При мутации гена произошло выпадение пятого нуклеотида Ц. Изобразите первичную

структуру участка белковой молекулы, контролируемой нормальным и мутантным геном. Решение. Сначала смоделируем биосинтез белка, контролируемый «нормальной»

последовательностью нуклеотидов.

ТАТ ЦГА АГЦ ТГГ ГГТ А… ДНК АТА ГЦА ТЦГ АЦЦ ЦЦА Т… и-РНК УАУ ЦГУ АГЦ УГГ ГГУ У…

белок тир - арг – тре – три –гли … Теперь смоделируем последовательность нуклеотидов в ДНК и биосинтез белка при

мутации. Для этого сначала удалим пятый нуклеотид и заменим его черточкой. Тогда структура матричной цепи ДНК будет следующей: АТА ГАТ ЦГА ЦЦЦ ЦАТ

Теперь подстраиваем к ней комплиментарную цепочку, Определяем структуру и-РНК и последовательность аминокислот в фрагменте белка.

54

По результатам мы можем сделать вывод, что мутации типа выпадения нуклеотидов вызывают сдвиг в считывании триплетов. В результате этого первичная структура кодируемого геном белка испытывает изменения во всех звеньях полипептидной цепи после мутантного сайта. Такие изменения приводят к полной инактивации ферментов.

Задание 31 Решит задачи №1

Водной из цепочек молекулы ДНК нуклеотиды расположены в следующей последовательности: ТАТАГГЦАГАЦГ. Какова последовательность нуклеотидов в другой цепочке ДНК. Изобразить водородные связи между нуклеотидами. Определить соответствующие нуклеотиды в и-РНК. Что изменилось, если в результате мутации произошла дупликация 6-го нуклеотида? Как мутация повлияла на биосинтез белка?

№2 Структурные гены ДНК содержат следующие нуклеотиды: ЦГАТГЦГТЦЦАГ.

Произошли замена пятого нуклеотида Г на Т. Изобразить первичную структуру участка полипептидной цепи, контролируемой исходным и мутантным генами. Какие изменения произошли после мутации.

№3 Молекула ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов на матричной цепи:

а) ТАЦЦАТААГГЦЦАГА б) ЦЦАТЦГТАЦГАТАГЦ в) АГЦЦТТААЦАГАТЦ

Врезультате действия мутагенного фактора произошло включение одного нуклеотида Ц между вторым и третьим нуклеотидами. Как изменится последовательность аминокислот в полипептидной цепи?

№4 Вирус ФХ 174 паразитирует в кишечной палочке. Зрелые вирусные частицы, выходящие

после распада бактериальной клетки во внешнюю среду, имеют одноцепочную ДНК (плюсцепь). После заражения новых бактериальных клеток на плюс-цепи достраивается по принципу комплементарности минус-цепь и вирусная ДНК приобретает двухцепочное строение.

Изобразить комплементарную минус-цепь вируса, которая образуется при заражении бактерий вирусом, если плюс-цепь имела следующую последовательность азотистых оснований:

а) ц—ц—а—Т—Г—Ц—Т—Т б) Г—Т—Ц—А—Ц—Т—Т

Задание 32. Изучите формы изменчивости и заполните таблицу.

Таблица 10 – Характеристика Модификационной и мутационной изменчивости

56

Задание для самоподготовки

1. Изучите синдром Дауна – заболевание, возникающее в результате мутации. Охарактеризуйте данную мутацию с точки зрения разных классификаций.

2. Изучите классификацию мутаций по характеру действия гена. приведите примеры мутаций согласно данной классификации.

1.3. Эволюция органического мира

1.3.1. Занятие 10. История развития эволюционного учения. Этапы эволюции органического мира

Эволюция как основная концепция современной биологии

Термин эволюция (от лат evolution – развертывание) ввел в середине 18 века швейцарский натуралист Шарль Боннэ.

Изучению эволюционного процесса в современной науке уделяется большое внимание, и этим занимаются все биологические дисциплины. Основываясь на данных специальных дисциплин, эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни, впервые в общей форме вскрытые Ч. Дарвиным.

Вшироком смысле слова биологической эволюцией называют совокупность всех преобразований живой материи (начиная от первичных живых существ и до современной биосферы).

Вузком смысле для характеристики эволюции важны несколько признаков:

1.биологическая эволюция необратима;

2.эволюция – это изменение биологически полезных признаков;

3.эволюция основана на преемственности;

4.эволюция не запрограммирована.

Задачи эволюции заключаются в познании причин и общих закономерностей исторического развития живой материи. Их решение осуществляется по двум направлениям: экспериментальное и теоретическое.

Принципы эволюции:

1.историзм – использует для изучения современных организмов те знания, которые получены при изучении прошлой жизни.

2.актуализм – заключается в экстраполяции знаний настоящего на события прошлого. Методы изучения эволюции: сравнительный и генетический.

Сравнительный метод используют при изучении уже сложившихся форм организмов. Он

основан на установлении сходства и различия в строении и функциях разных групп организмов. Генетический метод опирается на палеонтологические данные, которые на конкретном материале позволяет документально восстановить ход истории той или иной группы

организмов. Генетический метод введен Ч. Дарвиным.

Основные принципы эволюционного учения:

-изменчивость и многообразие природных видов;

-борьба за существование;

-естественный отбор;

-роль отбора в формировании приспособляемости организмов;

-принцип монофлии и девергенции.

Анализируя, причины эволюции культурных форм животных и растений Дарвин излагает основные принципы своего учения об изменчивости. Он установил, что домашние формы, даже внутри какой – либо породы или сорта несходны друг с другом вследствие изменчивости.

56

57

Изменчивость – это процесс возникновения новых особенностей, приводящий к развитию различий между особями и возникающий под влиянием внешних факторов.

Дарвин установил классификацию форм изменчивости:

-неопределенная, или индивидуальная, наследственная;

-определенная, или групповая, ненаследственная.

Но любая из форм изменчивости сама по себе еще не может привести к образованию новой породы или сорта. Наследственность и изменчивость лишь предпосылка эволюции культурных форм. Творческим же фактором эволюции выступает целенаправленная деятельность человека, которую Дарвин назвал искусственным отбором.

Главная заслуга Дарвина в том, что он раскрыл движущие силы эволюции. Он материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов, без вмешательства сверхъестественных сил.

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

Основные формы естественного отбора

1. движущий отбор – является исходной формой отбора.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов.

2.стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна. Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

3.дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равно приспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равно приспособлены; б) обе формы должны не скрещиваться между собой;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Этапы эволюции органического мира

Царство животных не менее разнообразно, чем царство растений, а по числу видов животные превосходят растения. Описано около 1500000 видов животных (из них около 1200000 видов – членистоногих, 80000 – моллюсков, 40000 – хордовых животных).

Начало царства животных в ископаемых остатках не прослеживается. Первые достоверные останки животных находят в морских отложениях протерозоя, возраст которых превышает 800 млн. лет. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечнополостные, плеченогие, членистоногие.

В морях кембрийского периода палеозойской эры (500-570 млн. лет назад) уже существовали все основные типы животных (кроме хордовых). Облик фауны определяли

57

58

многочисленные примитивные ракообразные (очень похожие на современных мечехвостов), губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты (рис. 39). После кембрия эволюция животных характеризовалась лишь специализацией и совершенством основных типов. Исключение составляют позвоночные, первые остатки которых обнаружены в ордовике (около 450 млн. лет назад). Это были так называемые щитковые – существа, отдаленно сходные с современными круглоротыми (миноги, миксины), но покрытые со спинной стороны мощно развитыми костными пластинами. Предполагают, что они защищали первых позвоночных от огромных хищных ракообразных водных скорпионов.

В теплых и мелководных морях ордовика обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигали головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров.

Силурийский период (начало около 440 млн. лет назад) ознаменовался важными событиями не только для растений, но и для животных. Появились животные, способные дышать атмосферным воздухом. Первыми обитателями суши были паукообразные, близкие по строению к современным скорпионам. Тем временем в водоемах происходило бурное развитие разнообразных низших позвоночных, и прежде всего панцирных рыб.

Рисунок 28 – Фауна кембрия, ордовика и силура:

А– скелет археоциат; Б – древнейший представитель членистоногих – трилобит;

В– скелет коралла; Г – раковина головоногого моллюска; Д – ракоскорпион;

Е– З древнейшие позвоночные – бесчелюстные и панцирные «рыбы»

(А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1976).

Предполагается, что первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах. Постепенно, в течение девона, эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. В девоне возникают также двоякодышащие, кистеперые и лучеперые рыбы (рис. 28). Все они были приспособлены к дыханию в воде, но обладали и легкими.

58

59

Рисунок 29 – Фауна девона, карбона и перми:

А– двоякодышащая рыба; Б – древнейшее земноводное – стегоцефал; В – стрекоза;

Г– Ж – древнейшие пресмыкающиеся (А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1976).

До наших дней дожили некоторые виды двоякодышащих, лучеперые дали начало современным костистым рыбам, а кистеперые – первичным земноводным (стегоцефалам). Стегоцефалы появились в верхнем девоне; примерно в это же время возникает другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые (рис. 29). В развитии линий позвоночных и беспозвоночных проявились две совершенно разные тенденции в решении одних и тех же задач. Переход в наземно-воздушную среду из водной потребовал укрепления основных несущих органов и всего тела в целом.

59

60

У позвоночных роль каркаса играет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных, насекомых, – наружный скелет. Задачи развития в наземно-воздушной среде, требовавшей все более сложных поведенческих реакций, в этих ветвях древа жизни решались двумя принципиально разными способами. У насекомых - чрезвычайно сложная нервная система, с разбросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центрами, преобладание врожденных реакций над приобретенными. У позвоночных – развитие огромного головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными.

Вкаменноугольном периоде появляются первые пресмыкающиеся (рис. 40), что определило начало активного завоевания суши позвоночными. Рептилии, благодаря сухим прочным покровам и яйцам, покрытым твердой водонепроницаемой скорлупой, были мало связаны с водоемами. В этом же периоде возникают и достигают значительного развития такие древнейшие группы насекомых, как стрекозы и тараканы.

Вследующем – пермском – периоде (начало около 285 млн. лет назад) начинают исчезать стегоцефалы и широко распространяются различные рептилии. От примитивных рептилий из группы цельночерепных в это время развивается ветвь пеликозавров, приведшая несколько позже – через терапсид – к возникновению млекопитающих.

Вконце палеозоя (около 250 млн. лет назад) происходит значительная аридизация (усиление засушливости) климата. Поэтому в мезозое бурное развитие характерно для разнообразных рептилий. До наших дней из триасовых рептилий дожили гаттерия и черепахи. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительноядными, третьи – вторично возвращаются в водную среду (рис. 30), обеспечивающую им пищу в виде многочисленных форм костистых рыб и головоногих моллюсков.

Рисунок 30 – Некоторые пресмыкающиеся мезозоя:

А– рогатый динозавр; Б – ихтиозавр; В – летающий хвостатый ящер (рамфоринхус),

Г– бронтозавр; Д – Ж – летающие бесхвостые ящеры (птерозавры); Е – стегозавр,

З– плезиозавр (А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1976).

60