МУ Биология Лабораторные

131

Рисунок 89 – Разрез через раковину и мантию беззубки:

1 – конхиолиновый слой; 2 – фарфоровидный, или призматический, слой; 3 – перламутровый слой; 4 – эпителий наружной поверхности мантии; 5 – соединительная ткань мантии; 6 – эпителий внутренней поверхности мантии (В.А. Шапкин,

2005).

Рисунок 90 – Анатомия беззубки, раковина и левая мантия удалены:

1 – линия, по которой обрезана мантия; 2 – передний мускул-замыкатель; 3 – рот; 4 – нога; 5 – ротовые лопасти; 6 – левая внутренняя полужабра; 7 – левая наружная полужабра; 8 – правая мантия; 9 – жаберный сифон; 10 – клоакальный сифон; 11 – задняя кишка;

12 – перикардий (В.А. Шапкин, 2005).

Задание 105 – Внутреннее строение моллюска рассмотрите на фиксированном отпрепарированном объекте, заключенном в тубус и рисунке 90.

Зарисуйте вскрытую беззубку.

Кзади от переднего мускула-замыкателя в виде серовато–зеленого пятна видна печень, позади нее – буровато-красноватый орган Кебера (см. ниже). Ближе к заднему мускулузамыкателю видны по бокам тела две темные полоски почек (боянусовы органы).

131

132

Вторичная полость тела у беззубки редуцирована – она заполнена паренхимой; сохранилась только полость околосердечной сумки (перикардия) и полость, где расположены половые железы (гонады).

В перикардиальной полости в околосердечной сумке находится сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. Желудочек сердца имеет форму грушевидного мешка с тонкими прозрачными стенками. Сквозь желудочек проходит кишечная трубка. По бокам желудочка видны два предсердия, имеющие вид прозрачных мешочков треугольной формы.

Рассмотрите органы выделения беззубки. На внутренней передней стенке перикардия лежат скопления железистой ткани оранжевато-красного или буровато–красного цвета. Это парная перикардиальная железа, или орган Кебера, несущий экскреторную – выделительную функцию. К органам выделения относятся также почки (боянусовы органы). Каждая из них состоит из изогнутой трубки с разросшимися стенками. Один конец трубки (воронка) сообщается с перикардиальной полостью, другой открывается выделительным отверстием в мантийную полость. Продукты выделения Кеберова органа попадают в перикардий, а затем выделяются из лето почками в мантийную полость, откуда вымываются наружу током воды через клоакальный сифон.

Нервная система беззубки разбросанно–узлового типа. Она состоит из трех парных нервных узлов: головных – в области глотки (по обе стороны рта); ножных – в толще ноги; висцеральных, или туловищных, – под задней кишкой. Головные ганглии соединены парными нервными тяжами с ножными и висцеральными. От нервных узлов отходят тонкие ветви, иннервирующие различные органы.

Легко найти ротовое отверстие по околоротовым лопастям, далее идет короткий пищевод, затем объемистый мешковидный желудок. Хорошо видна печень – она расположена по бокам желудка и состоит из большого числа долек. Проток печени открывается в желудок. В печени вырабатываются пищеварительные ферменты, выделяемые в желудок. Кроме того, в печень поступает из желудка значительная часть пищи, перерабатывается здесь, всасывается клетками печени и откладывается в запас. От желудка отходит кишка – она спускается вниз, делает петли в паренхиме ноги, поворачивает вверх, проходит через перикардий, пронизывает желудочек сердца и открывается анальным отверстием над задним мускулом-замыкателем, около клоакального сифона.

Гонады (семенники или яичники) залегают в паренхиме верхней части ноги, между петлями кишки. Выводные протоки гонад открываются в мантийную полость, рядом с отверстиями почек, по бокам основания ноги.

Созревание половых продуктов беззубки происходит в летнее время. Яйца откладываются между пластинками жабр. Сперматозоиды, выбрасываемые из семенников, заносятся током воды в мантийную полость самки через жаберный сифон. Из оплодотворенных яиц развиваются глохидий. Если мимо самки с глохидиями проплывает рыба, моллюск выбрасывает в воду через выводной сифон некоторое количество личинок. Они прикрепляются к жабрам или к плавникам рыбы с помощью биссусовой нити и путем захлопывания шиповатых створок раковинок. Эпителий рыбы обрастает личинку, и она оказывается внутри небольшой опухали. Здесь личинка подрастает, питаясь осмотически соками тела рыбы. Молодая беззубка отваливается от тела рыбы и падает на дно, где и превращается во взрослого, свободноживущего моллюска.

Задание 106 - Определите и напишите в альбомах под соответствующими буквами виды морских промысловых и пресноводных двустворчатых моллюсков, изображенных на рисунках

97, 98.

132

133

Рисунок 91 – Морские двустворчатые моллюски (В.А. Шапкин, 2005).

Рисунок 92 – Пресноводные двустворчатые моллюски (В.А. Шапкин, 2005).

133

134

Задание для самоподготовки. Изучить материал по теме и ответить на следующие вопросы: 1) Имеются ли прогрессивные черты организации у моллюсков по сравнению с кольчатыми червями? 2) На какие части подразделяется тело брюхоногих моллюсков и какие функции присущи каждой из них? 3) Каково отличие в строении органов дыхания у водных, вторичноводных и сухопутных моллюсков? Перечислите особенности строения и расположения

нервных ганглиев брюхоногих моллюсков. Какую функцию они выполняют? 4)Каковы особенности строения женской половой системы виноградной улитки? 5) Каковы особенности строения мужской половой системы виноградной улитки? 6) Приведите примеры пластинчатожаберных моллюсков, наиболее широко распространенных в морских и пресных водоемах. Укажите, к какому классу, отряду они относятся; 7) В чем сходство и отличия раковин беззубки и перловицы? 8) Чем и как питаются двустворчатые моллюски? 9) Каково строение жабр у беззубки? 10) Назовите морфологические отличия в строении жабр у первично-жаберных и жаберных моллюсков; 11) Где располагается и какое строение имеет сердце беззубки? 12) Чем представлена выделительная система пластинчатожаберных, каковы ее строение и расположение?

1.5.8. Занятие 24. Особенности строения ракообразных и паукообразных

Цель. Изучить морфофункциональные особенности ракообразных и паукообразных в связи со средой обитания.

Оборудование и материалы. Ручные лупы; тубусы с фиксированными ракообразными и паукообразными; таблицы и методические пособия.

Задание 107 – Рассмотрите внешнее строение речного рака со спинной и брюшной стороны.

Изучение внешнего строения. Обратите внимание, что тело рака покрыто прочной кутикулой. Она состоит из азотистого органического вещества хитина и пропитана известковыми солями. Окраска тела различна в зависимости от средств обитания и может меняться. У фиксированных раков она бурая или темно-бурая. Хитиновая оболочка защищает животное от неблагоприятных воздействий и в то же время служит наружным скелетом для прикрепления мышц. Рассмотрите сегменты тела – они неодинаковы по форме и выполняемой функции. В отличие от кольчатых червей членистоногие имеют гетерономную сегментацию.

Найдите отделы тела: головогрудь и брюшко (рис. 93). Головогрудь возникла в результате полного слияния головных и грудных сегментов.

134

135

Рисунок 93 – Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 – антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой

пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7

– карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 – плавательные пластинки; 12 – тельсон

(В.А. Шапкин, 2005).

Она покрыта общим, очень прочным хитиновым головогрудным щитом, который на спинной стороне тела прирос к грудным сегментам, а по бокам свисает свободно, образуя жаберные покрышки; под ними находятся жаберные полости (рис. 94).

Рассмотрите головогрудный щит: он имеет впереди клиновидный отросток – рострум. Под его основание могут прятаться два стебельчатых подвижных глаза. Сверху на щите заметны три борозды: поперечная – затылочная (шейная), отграничивающая головной отдел от грудного, и две продольные – бранхио-кардиальные (жаберно-сердечные). Эти две борозды называются так потому, что между ними под головогрудным щитом находится сердце, а по бокам – жаберные полости.

Рассмотрите брюшко, состоящее из шести подвижно сочлененных сегментов и концевой пластинки – тельсона, которая вместе с парой сильно сплющенных ножек 6-го сегмента образует хвостовой плавник. Обратите внимание, что хитиновая кутикула в местах сочленения сегментов брюшка друг с другом очень тонкая и мягкая. Благодаря этому сохраняется подвижность брюшных члеников относительно друг друга. Это очень важно, так как плавательные движения рака состоят в быстром подгибании брюшка под головогрудь. Также подвижно сочленены отделы тела.

Рисунок 94 – Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое

отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями);

10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон (В.А. Шапкин, 2005).

Рассмотрите конечности головы, грудных и брюшных сегментов: они довольно сильно отличаются друг от друга и выполняют разные функции. Исходным типом строения является двуветвистая конечность, напоминающая параподии кольчатых червей. Такое типичное строение имеют ножки средних сегментов

135

136

брюшка (рис. 95); каждая состоит из основной части – протоподита, от которой отходят две ветви – внутренняя, более близкая к срединной части тела – эндоподит, и наружная – экзоподит. Протоподит, эндоподит и экзоподит состоят из члеников. Конечности всех остальных сегментов представляют различную степень видоизменения этого основного типа; одни составные части редуцированы или совсем утрачены, другие, наоборот, сильно развиты в зависимости от выполняемой функции.

Рассмотрите расположение конечностей рака, начиная с переднего конца тела. Голова:

1.малые усики – сяжки (антеннулы),

2.большие сяжки (антенны),

3.верхние челюсти, или жвалы (мандибулы),

4.1–я пара нижних челюстей (первые максиллы),

5. 2–я пара нижних челюстей (вторые максиллы), грудь:

6.1–я пара челюстных ножек (первые ногочелюсти),

7.2–я пара челюстных ножек (вторые ногочелюсти),

8.3–я пара челюстных ножек (третьи ногочелюсти),

9.1–я пара ходильных ног,

10.2–я пара ходильных ног,

11.3–я пара ходильных ног,

12.4–я пара ходильных ног,

13.5–я пара ходильных ног,

брюшко:

14.1–я пара брюшных ножек,

15.2–я пара брюшных ножек,

16.3–я пара брюшных ножек,

17.4–я пара брюшных ножек,

18.5–я пара брюшных ножек,

19.6–я пара брюшных ножек.

Рисунок 95 – Конечности самца речного рака:

1 – антеннула; 2 – антенна; 3 – мандибула; 4 – максилла I; 5 – максилла II; 6 – 8 – ногочелюсти; 9 – 13 – ходильные ноги;

14, 15 – копулятивный аппарат; 16 – 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода (В.А. Шапкин, 2005).

Тельсон конечностей не несет.

Малые и большие сяжки, или усики, выполняют функцию органов чувств. Они служат для осязания и, кроме того, несут на себе мельчайшие кутикулярные волоски – органы химического чувства; с их помощью рак может улавливать изменения в составе и концентрации растворенных в воде веществ.

Вокруг рта, имеющего вид узкой продольной щели, группируются конечности, превратившиеся в ротовые органы; к ним относятся верхние и нижние челюсти. Главную роль в откусывании и размельчении пищи играют верхние челюсти – мандибулы, имеющие вид широких зазубренных пластинок.

Сяжки и челюсти находятся на головном отделе тела. Следующие за ними 3 пары челюстных ножек – ногочелюсти – являются передними конечностями грудного отдела. Однако они утратили значение органов движения и помогают при захвате пищи и подаче ее ко рту. Движение первой я второй пары ногочелюстей вызывает ток воды через жаберную полость. При помощи эндоподита 3–й пары ногочелюстей антеннулы и глаза очищаются от прилипающих посторонних частиц.

136

137

Ходильные ноги – конечности грудного отдела – одноветвисты и служат для ползания. 1-я пара – самые крупные конечности рака. Они снабжены мощными клешнями, которыми рак пользуется для захватывания пищи и для защиты. 2-я и 3–я пары ходильных ног имеют маленькие клешни, у 4-й и 5-й пар клешней нет.

Брюшные ножки служат главным образом для плавания. Особенно дифференцированы в этом направлении ножки 6-го сегмента – уроподии; их ветви имеют вид широких тонких пластинок. Вместе с тельсоном они образуют мощный плавник, помогающий раку при плавании хвостовым отделом вперед. У самца 1-я и 2-я пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный аппарат, подающий во время копуляции сперматозоиды к половому отверстию самки. У самки конечности 1-го сегмента брюшка редуцированы. Найдите анальное отверстие. Оно расположено на тельсоне и имеет вид продольной щели. Зарисуйте внешний вид речного рака со спинной стороны

Задание 108 –. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Astacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки. Рассмотрите и изучите внешний вид, расположение органов дыхания – жабр. Отметьте число их рядов, определите места прикрепления жабр к телу.

Зарисуйте речного рака, вскрытого со спинной стороны. Обозначьте кровеносную, пищеварительную и половую системы.

В передней полости тела (миксоцели) виден объемистый желудок (рис. 96), но бокам которого находятся два мощных жевательных мускула. Впереди желудка в глубине головогрудной полости по бокам пищевода видна пара сяжковых, или зеленых, желез (органы выделения).

Рисунок 102 – Вскрытый речной рак (самка):

1 – глаз; 2 – желудок; 3 – пищеварительная железа (печень); 4 – верхняя артерия брюшка; 5 – сердце; 6 – передние артерии; 7 – жабры; 8 – яичник; 9 – брюшная нервная цепочка;

10 – мышцы брюшка; 11 – антеннулы; 12 – антенны; 13 – задняя кишка (В.А. Шапкин, 2005).

Позади желудка находится печень – она грязно-желтого цвета (у живых раков бледнорозового цвета). Беловатый мешочек пятиугольной формы в задней части полости тела – сердце.

137

138

Из-под него виднеется половая железа (яичник или семенник). От желудка отходит в виде прямой трубки кишка, которая тянется до тельсона, где и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система речного рака незамкнутая, кровь циркулирует по сосудам и в щелях между внутренними органами (рис. 97). Таким образом, кровь служит одновременно и полостной жидкостью, поэтому её иногда называют гемолимфой. Она состоит из жидкой части плазмы, в которой плавают белые кровяные клетки – лейкоциты. У рака она содержит пигмент гемоцианин. Движение гемолимфы поддерживается постоянной пульсацией сердца, имеющего толстые мышечные стенки. Сердце заключено в тонкостенную околосердечную сумку – перикардий. Оно сообщается с полостью перикардия тремя парами отверстий – остий, снабженных клапанами. Гемолимфа выходит из сердца по пяти передним и двум задним артериям; по их разветвлениям она направляется во все участки тела и выливается в просветы и щели между органами – лакуны. Омывая органы и ткани, гемолимфа снабжает клетки питательными веществами и кислородом, вымывая из них углекислый газ, накопившийся в результате клеточного дыхания. Эта венозная кровь, богатая углекислотой и бедная кислородом, поступает в жабры, где она освобождается от углекислоты и снова обогащается кислородом, превращаясь в артериальную. Артериальная кровь по венам поступает в околосердечную сумку, откуда через остии насасывается в сердце.

Рассмотрите непарную половую железу, лежащую под сердцем. Яичник можно найти по коричневой или желтой окраске и многочисленным яйцевым клеткам, которые видны невооруженным глазом («икра»). От него отходят два коротких яйцевода, открывающиеся в основании 3-й пары ходильных ног. Семенник белого цвета. От него отходит пара длинных извитых семяпроводов, которые заканчиваются отверстием у основания 5-й пары ходильных ног.

Рисунок 97 – Кровеносная система речного рака (вид сбоку):

1 – сердце; 2 – левая остия боковой пары; 3 – перикардий; 4 – передняя (глазная) артерия; 5 – антеннальная артерия; 6 – брюшной венозный синус; 7 – приносящие жабарные сосуды; 8– нисходящая артерия; 9 – спинная артерия абдомена; 10 – жаберно-сердечные каналы

(В.А. Шапкин, 2005).

Рот находится на брюшной стороне головного отдела тела и ведет в короткий пищевод. Рассмотрите желудок, состоящий из двух отделов: переднего, более объемистого – жевательного и небольшого заднего – пилорического желудка («цедилка») (рис. 104). Пищевод с желудком образуют передний отдел кишечника. Часто в боковых складках жевательного желудка встречается скопление известковых солей в виде объемистого комочка белого цвета – жерновка. Запас известковых солей используется при линьке – он идет на пропитывание молодого хитинового покрова.

Средняя кишка короткая, по бокам ее располагается печень, состоящая из правой и левой лопастей. Печень образована множеством мелких слепых трубочек, тесно прилегающих одна к

138

139

другой. Двумя протоками печень сообщается со средней кишкой, прикрывая ее. Задняя кишка тянется через значительную часть головогруди, через всю толщу мускулатуры брюшка и кончается анусом.

Рак питается различной животной и растительной пищей, в том числе падалью (дохлая рыба и т. п.). Пища схватывается и разрывается на кусочки клешнями ходильных ног. Зазубренные края челюстей и ногочелюстей перетирают пищу на еще более мелкие частицы и подают ее в рот. В жевательном отделе желудка она подвергается дальнейшему измельчению и перемешиванию с пищеварительными соками, поступающими из средней кишки. В пилорическом желудке пища процеживается; жидкая ее часть проходит в среднюю кишку (пищеварительный желудок). Печень рака вырабатывает пищеварительные ферменты, дополняя функцию средней кишки, и частично переваривает и всасывает пищу. В клетках печени также накапливаются и откладываются запасные питательные вещества. Непереваренные остатки пищи формируются в задней кишке в каловые массы, периодически выбрасываемые через анальное отверстие.

Рисунок 98 – Пищеварительная система речного рака:

1 – желудок; 2 – пилорическая часть желудка; 3 – слепой дорсальный вырост средней кишки; 4 – средняя кишка; 5 – валик; отделяющий

среднюю кишку от задней; 6 – задняя кишка; 7 – проток печени; 8, 9 – гребни на стенке желудка

(В.А. Шапкин, 2005).

Выделительные органы представлены парой антеннальных желез, находящихся на дне головогрудной полости по бокам пищевода. Благодаря зеленоватой окраске их иногда называют зелеными железами.

Выделительные железы рака метанефридиального типа. Каждая железа состоит из двух отделов – собственно железы и мочевого пузыря. Собственно железа начинается небольшим целомическим мешком, от которого отходит железистый канал, образующий в начальном конце пузырь, а в заднем конце соединенный с большим мочевым пузырем – резервуаром. Короткий проток резервуара открывается наружу в основании первого членика 2-й пары антенн.

Центральная нервная система состоит из хорошо развитого надглоточного нервного узла, который связан комиссурами и с брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий помещается в

головном отделе впереди пищевода. От него отходят нервы к органам чувств (глазам, сяжкам и органам равновесия и слуха). Комиссуры огибают пищевод и соединяют надглоточный узел с первым узлом брюшной нервной цепочки – подглоточный ганглием.

Нервная цепочка в головогрудном отделе имеет 6 парных ганглиев, считая и подглоточный ганглий. Пятый и шестой ганглии сближены. Если выщипать мышцы брюшка, становится видно, что в каждом сегменте брюшная нервная цепочка имеет по паре узлов, развитых значительно слабее, чем в грудном отделе. Всего в нервной цепочке 13 пар ганглиев, считая и надглоточный. От ганглиев отходят нервы к мускулатуре и внутренним органам.

139

140

Рак обладает хорошо развитыми органами чувств. Большие сяжки – антенны – служат раку органами осязания. В основании малых сяжков находится парный орган равновесия и слуха. Он представляет собой мешковидное выпячивание покровов внутрь основного членика сяжка; оно усажено тонкими чувствительными волосками и сообщается щелью с внешней средой. В полости выпячивания находятся мелкие песчинки, выполняющие роль слуховых камешков – статолитов. Они давят своей тяжестью на чувствительные волоски. Изменения в положении тела меняют направление давления, благодаря чему рак ориентируется в пространстве. Если искусственно удалить песчинки, движения рака становятся несогласованными. Органы равновесия являются одновременно и органами слуха, так как звуковые колебания внешней среды передаются песчинкам, а через них – чувствительным волоскам.

Рассмотрите глаза рака – они сидят на длинных стебельках и очень подвижны. Каждый глаз сложный, фасеточный, состоит из множества (более 3000) соединенных вместе глазков – омматидиев.

Рассмотрите жабры в парной жаберной полости, образованной стенкой груди и боковыми частями головогрудного щита. Жабры образованы выростами кожи основного сегмента ходильных ног и ногочелюстей. Каждая жабра состоит из стержня, от которого отходят многочисленные жаберные нити, покрытые тонкой хитиновой кутикулой. Жабры – органы дыхания рака. Кровь по приводящему сосуду доставляется в жабру, проходит через капилляры жаберных нитей и удаляется по выносящему сосуду. Жабры постоянно омываются водой, которая прогоняется через жаберные полости, соединенные отверстиями с наружной средой. Вода входит в заднее отверстие жаберной полости и выходит через переднее. Ток воды осуществляется постоянным движением особой пластинки – лодочки на второй паре нижних челюстей. Газообмен между водой и кровью происходит через тонкие покровы жаберных нитей; из воды в кровь диффундирует растворенный кислород, а из крови в воду выделяется углекислота.

Задание 109 – Изучите на примере паука-крестовика (Araneus diadematus), скорпиона пестрого (Buthus eupeus), клеща собачьего (Ixodes ricinus) внешний вид, форму и размеры тела паукообразных. На членистом теле каждого из них найдите хелицеры, педипальпы, органы зрения – глаза, ходильные ноги. Изучите их строение и расположение посегментно.

Изучите у исследуемых паукообразных отличительные особенности в строении брюшка, посегментное расположение на нем половых отверстий, стигм с крышечками, паутинных бородавок, анального отверстия.

Тело паука–крестовика состоит из головогруди и несегментированного брюшка (рис. 99). Оба отдела соединены коротким узким стебельком и обильно опушены сероватыми волосками.

140