5. Нециклический транспорт электронов при фотосинтезе. Псевдоциклический транспорт электронов при фотосинтезе. Последовательность переносчиков электронов и физиологическое значение.

Нециклический транспорт электронов — это перенос электронов от воды к НАДФ⁺, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b₆ f-ком­плекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков — пула пластохинонов(PQ), пластоцианина (Пц), ферредоксина (ФД) и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктазы (ФНР). Он сопровождается выделением кислорода и восста­новлением НАДФ⁺. Сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование).

Под действием света Р₇₀₀ переходит в возбужденное состояние (Р₇₀₀^*) и окисляется (Р₇₀₀⁺), электроны переносятся на акцепторы А₀ (хлорофилл а) и А₁ (филлохинон). Далее на мембрансвязанные железосерные белки (F_X, F_A, F_B), через которые электроны поступают на ферредоксин. Но в этом случае от последнего через флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктазу – электроны идут на восстановление НАДФ⁺ до НАДФН (см. рис. 2.12).

В этом случае от ферредоксина электрон через разные флавопротеиды переходит на НАДФ⁺. Когда два электрона присоединяются к НАДФ⁺ из водной среды, которая окружает тилакоидные мембраны, к нему присоединяются протоны воды и образуется НАДФН, который используется в последующих реакциях для восстановления СО₂ до уровня углевода.

Таким образом, Р₇₀₀ окислен, в нем образовалась электронная «дырка». Он не может долго оставаться в этом состоянии.

При поглощении кванта света Р₆₈₀ тоже переходит в возбужденное состояние и отдает электрон первичному акцептору феофитину. При этом хлорофилл Р₆₈₀ переходит в окисленную форму, а феофитин восстанавливается (Фео ^–). Затем электрон передается на два хинона Q_A и Q_B (менохиноны). После этого электроны поступают на липидрастворимый пул пластохинонов (Q), который функционирует как «двухэлектронные ворота». Один из электронов поступает в цикл цитохромов b₆ (цит b/f), а второй направляется по линейной цепи в ФС I. Потом электроны переносятся на водорастворимый белок пластоционин (Пц) и в ловушку Р_700.

Но теперь «дырка» появилась на Р₆₈₀. Эта «дырка» заполняется присоединением электрона от воды. Электрон от молекулы воды образуется под воздействием света (фотоокисление или фотолиз). В результате молекула воды разрушается, образуя протоны и кислород.

Значение: Нециклическое фотофосфорилирование является не только основным источником энергии для эндэргонических реакций, протекающих в растительной клетке. В ходе это­го процесса образуются другие очень важные метаболиты и в первую очередь высоковосстановленные соединения — Fe-S-белки (-0,7 В), ФД_В0ССТ (-0,43 В), НАДФН (-0,32 В), необходимые для восстановления СО₂ в углеродных циклах и образования ряда регуляторных систем (ФД-тиоредоксин-регуляторная си­стема, медиаторы действия света).

Псевдоциклический поток электронов — перенос электронов от воды на кислород .

Восстановление кислорода может происходить как в ФС1,так и в ФСII. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н₂О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ, синтезируемая при псев­доциклическом фотофосфорилировании.

Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала O , перекиси водорода Н₂О₂), поэтому активация процесса может вызвать нарушения фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высо­ких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ⁺.