Темпы ароморфной эволюции/смена фаз

А. Н. Северцов: не только ароморфоз переходит в идиоадаптацию, но и идиоадаптация служит исходным материалом для ароморфной эволюции.

И.И. Шматгаузен: ароморфоз может возникать на основе алломорфоза

Ароморфоз возникает под влиянием строгой избирательной элиминации в колеблющихся условиях среды, на фоне ослабления внутривидовой конкуренуции. Отбор направлен на «высшую организацию», которая обеспечивает способность в разнообразных условиях.

Квантовая эволюция—переход через неадаптивную зону в процессе смены адаптивных зон характеризуется ускорением темпов эволюции группы и её малочисленностью.

Противоречия теории координации (филетических корреляций):

—Ароморфоз представляет собой глубокую перестройку организации

— Ароморфозные и неароморфозные преобразования должны быть координации между собой

—Медленно ароморфозной эволюции компенсируются более быстрыми темпами алломорфоза

Специализация как причина ароморфоза

Правило Копа/принцип неспециализированности предковых форм

Новые группы организмов происходят не от высших специализированных представителей предковых групп, а от малоспециализированных форм сохраняющих эволюционую пластичность.

Правило Депере/правило специализации: Группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только в сторону дальнейшей специализации.

М. С. Гиляров: представление о возникновении ароморфоз от специализированных предков. Предками птиц были лазающие и прыгающие с ветки на ветку рептилии.

Выход членистоногих на сушу происходил через приспособления их к жизни во влажной почве.

Специализация—узкое приспособление. Сужение адаптивной зоны при специализации в первую орчередь отражается на тех признаках организации, которыми организм адаптируется к условиям этой узкой зоны.

Поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционирует быстрее, а остальные системы медленнее. В результате возникает мозаичность организации.

Эволюционная гетерохрония/гетробатмия—сочетание эволюционно продвинутых и эволюционно «отсталых» примитивных признаков. По мере филогенеза гетеробатмия постепенно утрачивается.

Когда более узкая адаптивная зона оказывается освоенной, темпы эволюции занимающей её границы постепенно замедляются.

Персистирование —длительное существование в освоенной адаптивной зоне без эволюционных изменений

Возрастает интенсивность стабилизирующего отбора

—повышение целостности организации и формирование координации;

—снижение эволюционной пластичности организации;

—сокращается число потенциальных направлений эволюции;

—чем полнее утрачена гетеробатмия, тем меньше скорость смены или расширения адаптивной зоны.

При каких условиях специализации может привести к расширению адаптивной зоны?

На ранних этапах специализации, когда система координации ещё не сформировалась,организация таксона сохраняет достаточную пластичность для того, чтобы на основе адаптации в узкой и не стабильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны.

Специализация с точки зрения перехода таксона в более узкую адаптивную зону в тот момент когда ещё не выработана узких приспособлений организма даёт возможность расширения адаптивной зоны.

Приспособления, которые a posteriori квалифицируется как ароморфоные, сами по себе не приводят к расширению адаптивной зоны. (Пример с рыбами)

!Сами по себе приспособления не приводят к расширению адаптивной зоны, а должны быть экологические условия, обуславливающие это расширение.

Ранняя и быстрая специализация исходного таксона в пограничной узкой нестабильной адаптивной зоне является условием, при котором ароморфные признаки координируются между собой и с неароморфными признаками, обеспечивая расширение адаптивной зоны. Принцип неспелиаризиванности предков нельзя рассматривать как законы

Эволюция таксонов высокого ранга

Возникновения таксона происходит в результате ароморфоза и расширение адаптивной зоны. В результате происходит:

1. Адаптивная радиация (дивергентная эволюция на основе модификации гомологичных структур). Происходит на фоне:

—наличие свободных экологических ниш;

—конкуренция между вселенцами

2. Процесс выработки приспособлений частных приспособлений в новых условиях среды.

3. Дробление зоны на подзоны

4. Фаза аромофозной эволюции облигатно сменяется фазой алломорфоза.

Дальнейшая судьба дочерних таксонов зависит от:

1. широты освоенных адаптивных зон

2. соотношения адаптивной зоны данного таксона и таксона, занимающих соседние адаптивные зоны и так далее

—Возможны и продолжение алломорфной эволюции, и переход к специализации.

—Вымирание

—Персистирование

Типичная смена фаз эволюции

1) Ароморфоз обязательно сменяется алломорфозом

2) Алломорфоз может либо продолжаться неопределённое долгое время, либо сменяться специализацией

3) Специализация может привести к вымиранию, к персистированию (это обычно высоко специализированные формы) или к новому ароморфозу

Этапность в эволюции таксонов (филогенетический цикл)

В эволюционном развитии многих таксонов сходная последовательность стадий или фаз: рост, расцвет, упадок

Причины филогенетического цикла:

1) Сходность эволюционно-экологического потенциала вида. Сходные виды имеют сходную изменчивость и в ходе долгосрочной эволюции претендуют на занятие одних и тех же ниш (закон Вавилова).

2) Межвидовая конкуренция способствует экологической специализации. Повышение эффективности использования ресурсов своей ниши покупается ценой снижения эволюционной изменчивости и эволюционной пластичности. То есть чем больше заполнена ниша, тем выгоднее специализация.

3) Закон Копа или «Правило неспециализированного предка» (Высоко специализированные виды из-за утраты пластичности не могут занимать соседние экологические ниши, даже если они освобождаются.

1) Фаза роста. Выход в новую адаптивную зону, где много свободного места, стабилизирующий отбор слаб, изменчивость высока. Быстрая адаптивная радиация новых видов, изменчивых и плстичных.

2) Фаза расцвета. Из-за растущей межвидовой конкуренции виды начинают экологическую/морфологическую специализацию. Видовые ниши сжимаются. Виды более конкурентноспособные, но менее устойчивы к переменам среды. Может длится довольно долго, если вымирающие виды быстро замещаются ближайшими родственными видами.

3 ) Фаза упадка. Из-за высокой специализации виды теряют эволюционную пластичность, и тогда они не могут занимать новые ниши, даже если они освобождаются. Возрастает индивидуальная конкуренция внутри ниши, и возрастает стабилизирующий отбор. На этой стадии образование нового вида перестаёт компенсировать вымирание старых.

4) Реликтовая фаза (не обязательна). Единичные виды таксона, сохраняющие длительное время. Как правило, это самые примитивные виды таксона. (Пример морские членистоногие)

! В принципе филогенетический цикл обратим. После более или менее глубокого упадка может наступить расцвет, так как в ходе фазы упадка освобождается адаптивная зона, что стимулирует видообразование. Излишняя специализация может быть снята неотенией, когда отбрасываются поздние высокоспециализированные стадии онтогенеза. (Примеры: коллары и морские ежи). Наиболее чёткие филогенетические циклы наблюдаются у таксонов,доминирующие в своей адаптивной зоне, так как у них внутригрупповая конкуренция—главный эволюционный фактор, ведущий таксон по пути специализации. Филоген. циклы сложно выявить у таксонов, склонных к орогенезу

Виды редко вымирают внезапно, находясь на пике своего развития, и виды не достигают максимального расцвета вскоре после своего пояавления

29.04.2024