Устойчивост
ьрастений
кУФ- излучению и радиации
Введение
Влияние УФ-лучей и ионизирующего излучения на физиологические процессы. В естественных или экспериментально созданных условиях стрессовое состояние у растений может быть индуцировано повышенным уровнем ультрафиолетового излучения или радиации. Первостепенное значение облучения связано с его влиянием на генетический аппарат клетки. Различные типы излучений могут также непосредственно нарушать многие физиологические процессы: дыхание, фотосинтез, рост активный транспорт, а также ионный баланс и синтез белка.
Выделяют прямое и непрямое повреждающее действие радиации на растения
Поврежда
ющее
действие
Прямое
Непрямое –
повреждение молекул, мембран, органоидов, клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды
Радиационно-химическое превращение молекул в месте поглощения энергии излучения
Ионизация молекул
Самое опасное для клетки - нарушение структуры ДНК
Разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований и т.д
Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию:
γ -> H O -> H O + e e -> H O -> H O
Ионы воды за время жизни способны образовывать химически активные свободные радикалы и пероксиды:
H O -> H + OH H O -> H + OH OH + OH -> H O
В присутствии растворенного в воде кислорода возникает мощный окислитель HO и новые пероксиды: HO + H -> H O и т.д.
Эти сильные окислители за время жизни могут повредить многие биологические важные молекулы, что также способствует лучевому поражению молекул и структур клетки.
Основные этапы радиационного повреждения клетки (по Кузину, 1981)
Также множество механизмов
устойчивости к УФ и ионизирующему излучению может быть сведено к двум принципиально разным стратегиям
Механизмы
устойчивости
Уход от действующего |
|
фактора, т. е. |
Восстановление |
снижение |
повреждений - |
интенсивности |
репарация |
облучения |
|
Защитные механизмы, снижающие
интенсивность проникающей в клетки УФ-радиации.
В ходе эволюции у растений возникли анатомические приспособления, защищающие их от ультрафиолета.
Так, поверхность листьев, как правило, покрыта кутикулой, которая примерно в 2 раза повышает способность отражать падающую на них УФ-радиацию. Причем химический состав кутикулы может изменяться в зависимости от интенсивности и длины волны УФ-излучения.
Важную роль играет и эпидерма листа, являющаяся очень эффективным фильтром для УФ-лучей. Эпидерма пропускает в среднем менее 10% падающей на листовую пластинку УФ- радиации. Мезофилл тоже поглощает УФ-лучи. В отличие от клеточных стенок, состоящих из целлюлозы и гемицеллюлозы и хорошо пропускающих ультрафиолетовые В-лучи,
лигнифицированные клеточные стенки способны поглощать до половины всех УФ-лучей.
Поперечный срез листа березы карликовой.
а- толстый слой кутикулы
Защитные механизмы, снижающие интенсивность проникающей в клетки УФ-радиации.
Изгибание краев листовых пластинок под действием УФ- радиации.
а — растения выращены при нормальном освещении; б — растения выращены в условиях повышенной интенсивности УФ-облучепия
Уменьшение высоты самого растения и
сокращение поверхности его листьев,
доступной облучению ультрафиолетом, также снижают облучение и являются одной из важных адаптивных реакций организма.
Уменьшение облучаемой площади листьев достигается за счет образования характерных изгибов их краев. Также утолщаются листовые пластинки, увеличивается их опушенность, наблюдается перераспределение хлорофилла, обеспечивающее его преимущественную локализацию у верхней стороны листа.
Защитные механизмы, снижающие интенсивность проникающей в клетки УФ-радиации.
Исключительно эффективно защищают растение от УФ-радиации вторичные метаболиты, особенно флавоноиды, ослабляющие поток УФ- лучей более чем на 90%. Флавоноиды представляют собой группу фенилаланин синтезируемых ароматических водорастворимых веществ. Они характерны только для высших растений и найдены в большинстве их тканей, также содержатся в вакуолях, хромопластах и хлоропластах некоторых растений. Синтез УФ-поглощающих флавоноидов регулируется на уровне транскрипции. В регуляции участвует УФ-фоторецептор, который максимально поглощает лучи с длиной волны 290 нм и работает один или в комплексе с фитохромом. В поглощении ультрафиолетовых лучей участвуют также каротиноиды и алкалоиды.
Важную роль в выживании растений, подвергающихся действию УФ-радиации, играют полиамины. Для сои установлена прямая корреляция между содержанием полиаминов и устойчивостью растений к ультрафиолету.
УФ-лучи вызывают в клетках растений возникновение активных форм кислорода, которые способны инактивировать ферменты, повреждать ДНК, белки и мембраны. Полиамины, так же как и флавоноиды, витамины, пигменты и органические осмолигы, снижают уровень активных форм кислорода и тем самым повышают устойчивость растений к УФ-радиации. Подобный эффект полиаминов и других органических соединений получил название антиоксидантного.
Все перечисленные адаптивные механизмы растений значительно ослабляют поток УФ- лучей и тем самым снижают степень повреждения, особенно тканей листа.
Репарация повреждений, вызванных УФ-
радиацией. Световая репарация (фотореактивация)
Репарация повреждений — это процесс, при котором клетка устраняет химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК, кодирующих её геном.
Исправление повреждений, индуцированных ультрафиолетом, осуществляется специальными системами репарации. Известны три типа механизмов
репарации: световая (фотореактивация), темповая и пострепликативная.
Фотореактивация осуществляется ферментом фотолиазой. Этот фермент найден в клетках животных и бактерий. Фотолиаза обладает повышенным сродством к пиримидиновым димерам. Она присоединяется к димеру и за счет энергии света расщепляет его с образованием исходных неповрежденных оснований.
Фотореактивация наиболее эффективно запускается синим светом и ультрафиолетом. У арабидопсиса фотореактивация является преобладающим механизмом репарации повреждений ДНК, вызванных УФ-облучением. В клетках, например бобов, индукция фотореакционной способности находится иод контролем фитохрома и, очевидно, осуществляется на генном уровне.
Функционирующая у растений система фотореактивации не способна справиться со всеми возникающими повреждениями ДНК, так как она специфична лишь к одному типу повреждений — пиримидиновым димерам.
Репарация повреждений, вызванных УФ-
радиацией.
Темповая (эксцизиоипая) репарация
Темповая (эксцизиоипая) репарация предполагает узнавание повреждения ДНК и вырезание поврежденных нуклеотидов с помощью экзо- и эндонуклеаз, удаление поврежденных азотистых оснований и деградацию прилегающих участков ДНК с последующей застройкой возникших брешей ДНК-полимеразами. Процесс такой репарации ДНК завершается сшиванием 5'- и З'-концов ДНК- лигазами.