2 Стадия:

1) Окисление глицеральдегид-3-фосфата. В результате образуется 3-фосфоглицероилфосфат, сохраняющий в себе значительную часть энергии. Кофермент NAD+ восстанавливается до NADH + H+. Это первая реакция, сопровождающаяся образованием АТФ.

Фермент реакции: глицеральдегидфосфатдегидрогеназа, ее кофермент –НАД+

2) Перенос фосфатной группы от 3-фосфоглицероилфосфата на AДФ.

Фермент реакции: фосфоглицераткиназа

3) Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.

Фермент реакции: фосфоглицератмутаза

4) Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата. В результате дегидратации происходит перераспределение энергии внутри молекулы 2-фосфоглицерата и в месте присоединения остатка фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь.

Фермент реакции: енолаза (под действием фермента происходит отщепление воды от 2-фосфоглицерата.

5) Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на AДФ. Это вторая реакция, сопровождающаяся образованием АТФ.

Фермент реакции: пируваткиназа (фермент переносит остаток фосфорной кислоты).

6) В результате предыдущей реакции образуется неустойчивая енольная форма ПВК(пирувата), которая неферментативным путем переходит в кетоформу.

У аэробных организмов гликолиз составляет лишь первую часть расщепления глюкозы до СО₂ и Н₂О.

ОСОБЕННОСТИ ГЛИКОЛИЗА У РАСТЕНИЙ:

1. Субстратом может служить крахмал. При участии фосфорилазы крахмал превращается в глюкозо-1-фосфат в присутствии неорганического фосфата.

2. В растительных клетках имеется 2 фосфофруктокиназы.

3. АТФ-зависимая.

4. Пирофосфат-зависимая (реакция, катализируемая последней, обратима). Она локализована в цитозоле и активируется в условиях стресса, при дефиците АТФ (например, при аноксии) и фосфорном голодании.

5. У растений гликолиз протекает не только в цитозоле, но и в пластидах. Пластидные и цитозольные изоформы кодируются разными ядерными генами и могут существенно различаться по своим свойствам.

Пластидный гликолиз, связанный с мобилизацией крахмала, имеет место в гетеротрофных и фотосинтезирующих тканях.

6. Пластидный гликолиз может идти не до конца, т. к. такие соединения, как ФГА и ФГК, могут выходить из хлоропластов и включаться в гликолиз, протекающий в цитозоле.

7. У растений обнаружены ферменты, при участии которых возможен «обход» некоторых реакций гликолиза. Так, в клетках растений есть НАДФ-зависимая глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа, катализирующая 6-ую реакцию (превращение 3-ФГА в 1,3-ФГК).

8. В вакуолях некоторых растений обнаружена ФЕП-фосфатаза, катализирующая 10-ую реакцию (образование ПВК). Оба альтернативных фермента активируются при фосфорном голодании.

9. Предполагается, что образованные в гликолизе пируват, АТФ и НАДН используются в синтезе жирных кислот, который у растений протекает в пластидах.

10. При прорастании семян, если еще достаточно прочная наружная оболочка препятствует доступу кислорода, или при затоплении корней растений, гликолиз завершается реакциями спиртового или молочнокислого брожения.

Брожение обеспечивает выживание растений ограниченное время в условиях недостаточного снабжения кислородом, т. е. при аноксии. По устойчивости к этому стрессу растения могут сильно различаться. Следует отметить, что в развивающихся пыльцевых зернах кукурузы и табака спиртовое брожение имеет место в аэробных условиях и протекает наряду с дыханием.