Медицинская эмбриология. Характеристика половых клеток. Оплодотворение.

Периоды эмбриолгенеза:

1. Прогенез (преэмбриональный) – гаметогенез

2. Начальный период – с 1го по 7ой день

3. Эмбриональный период – с 8 дня по 8ую неделю (зародыш называется эмбрион)

4. Фетальный (плодовый) период – с 9ой недели до рождения ребенка (зародыш называется плод)

Женская половая клетка (яйцеклетка – ОВОЦИТ)

За весь период около 400 жпк. За один половой цикл чаще всего формируется 1 жпк. Жпк имеет округлую форму, диаметр 130-140мкм. Относится к группе крупных клеток органищма человека. Ядро округлой формы, располагается эксцентрично, низкое ядерно-цитоплазматическое соотношение (объем цитоплазмы больше объема ядра). В ядре гаплоидный набор хромосом (22половые+1х-аутосома). Есть все органоиды общего назначения, их развитость умеренная. В ходе развития жпк теряет клеточный центр! В цитоплазме по периферии располагаются картикальные гранулы, их количество около 4000, их диаметр около 1мкм. Они имеют вид мембранных пузырьков, внутри них гликозаминогликаны и ферменты (протеолитические). Источник образования картикальных гранул – комплекс Гольджи. Роль гранул – участие в картикальной реакции (она обеспечивает блокаду полисперии, обращоует оболочку оплодотворения, препятствует проникновению более 1 спм).

В жпк питательныфе вещетсва, фосфолипиды, белки, углеводы – в совокупности они образуют гранулы желтка. Желточнеы гранулы окружены плазмолеммой, внутри них плотная сердцевина, состоящая из фосфопротеина. По периферии располагается липопротеин (формирующий более рыхлую часть). Желточные гранулы в жпк расположены равномерно, их количество небольшое (як вторично изолецитальная).

Оболочки як

Жпк покрыта 3мя оболочками: блестящая, лучистый венец, фоликулярная оболочка (если идти изнутри к наружи).

Блестящая оболочка прилежит к плазмолемме и аполисцирует (светится) при световой микроскопии. Толщина ее около 13мкм. Образуется фоликулярными клетками. Блестящая оболочка состоит из:

1. Гликозаминогликанов (хондроэтинсерной, гиалуроновой, сиаловой кислот) и гликопротеидов (ZP1, ZP2, ZP3). Гликопротеиды имеют вид нитей и зп1 выполняет структурную функцию и связывает зп2и3 гликопротеиды. Зп3 – рецептр для спм, с ним они связываются и потом инициируются акросомальнйо реакцией. Зп2 – вторичный рецептор, учавствует в связывании с спм как и зп3, и он контролирует видоспецифичность оплодотворения. Принарушении синтеза зп3 рецептора женщина становится стерильной.

2. В процессе созревания овоцита – поддерживает связь овоцита с клетками гранулезы, благодаря межклеточной коммуникации облегчаются рост и созревание овоцита

3. При овуляции позволяет овоциту свободно перемещаться в фалопиевой трубе, препятствует ранней адгезии и имплантации эмбриона в стенки маточной трубы

4. Является ключевым барьером, защищающим ранний эмбрион от микроорганизмов, вирусов и иммунных клеток, котореы могут присутствовать в маточных трубах

Функции блестящей оболочки:

1. Участвует в индукции акросомальной реакции у спм

2. Определяет видоспецифичность оплодотворения

3. Блокирует полиспермию

4. На стадии дробления ZP гарантирует макимальный контакт между бластомерами, позволяет сформировать больше контактов между бластомерами, тем самым блегчая процесс компактизации бластомеров

5. Поддерживает целостность внутрибластомной клеточной массы

Фолликулярная оболочка (гранулеза/гранулещная оболочка)

Образована многослойным фоликулярным эпителием, она питается за счет желтка.

Лучистый венец.

Обращован отростками фоликулярных клеток, прилежащих к блестящей оболочке и пронизывает фоликулярную оболочку, формируя поры, по которым стекаю питательные вещества.

Жпк имеет полярность: вегетативный и анимальный полюсы.

На вегетативном полюсе располагается желток и основная масса органоидов, он соответствует каудальной части зародыша

На анимальном полюсе располагается ядро, он соответствует анимальному концу зародыша.

Воображаемая ось. Соединяющая эти 2 полюса – анимально-вегетативная ось.

Сперматозоид.

Формируются в большем количестве, за весь репродуктивный период (когда он может дать начало потомству) м организма миллиарды, в одном эякуляте от 200 до 500млн спм

Она способна к движению. 4 отдела: головка, шейка, тело и хвост. Длина спм 60-70мкм (вместе с хвостиком).

Головка спм имеет овальную форму и в ней пасполагается крупное компактное ядро, в котором гаплоидный набор хромосом (22аутосомы+1х/y – половая). 50% х-спм, 50% y-спм.

Передняя часть ядра покрыта акросомой, 2\3 ядра. Акросома – высокоспециализированная лизосома. Картикальные гранулы и акросомы – аналоги типа...

Ферменты акросомы: гиалуронидаза, пенетраза, акрозин, протеазы, гликозидаза, липаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, белок биндин.

С поверхности акросома покрыта плазматической мембраной, которая имеет рецепторы для связывания с жпк. Размеры головки 5-10мкм.

Шейка. 2 центриоли: проксимальная (вблизи ядерной оболочки, под прямым углом к телу спм) и дистальная (под проксимальной и под прямым углом к проксимальной), длина 1,5-2мкм. Проксим в ходе оплодотворения проникает в цитопл жпк, дистальная – место трубочек осевой нити.

Тело спм. 40-45мкм. В центре тела спм – осевая нить, по периферии тела 28 митохондрий, они расположены компактно/плотно по спирали.

Жгутик/хвостик спм. 10-15мкм. Он – видоизмененная ресничка. В основе его лежит осевая нить – аксонема, она из 10 пар микротрубочек, одна пара – центральная (2 центральные микротрубочки), по периферии 9 дуплетов микротрубочек, с поверхности плазмолемма. Микротрубочки образованы белком тубулином, он формирует 13 протофиламентов. 2 микротрубочка в паре s-образная и состоит из 11протофиламентов.

Дивжение спм путем движения хвостика, белок, обладающий АТФ-фазной активностью – динеин. Динеин изменяет своб конформацию и тем самым происходит смещенеи микротрубочек и так происходит движение.

На всем протяжении начиная с шейки и в теле и хвостике есть цитоскелет из кератиноподобного белка – перергидами. Цитоскелет спм:

1. Шейка – 9 сегментированных продольных колонн

2. Тело – 9 продольно ориаентированных плотных волокон

3. Хвостик – 9 продольно ориентированных плотных волокое, окруженных волокнистым влагалищем, состоящим из 2х продольных столбов, связанных циркулярными ребрами

ВОЗ по параметрам спм.

Спермиограмма.

ВСТАВИТЬ ФОТО ТАБЛИЦЫ

Периоды эмбриогенеза.

1. Оплодотворение

2. Дробление

3. Имплантация

4. Гаструляция

5. Образование осевых органов

6. Образование внезародышевых органов

7. Гистогенез

8. Органогенез

9. Системогенез

Биологический смысл оплодотвоения – слияние пк м и ж и образование диплоидной клетки - зиготы. Оплодотворение идет в течение первых суток идет в ампулярной части маточной трубы (куда поступает овоцит 2 порядка). Оплодотворение подразделяется на осеменение и собственно оплодотворение.

Осеменение – сближение и активация половых клеток. Клетки, не прошедшие период осеменения в собственно оплодотворение вступить не могут. Этот процесс видонеспецифический. Важное услвоие оптимального протекания осеменения – преобладание спм над жпк, тк много спм погибает в ходе движения, необхзодимо достаточное количество ферментов вокруг як. Большое количестов спм (избыточное количестов) – это негативный фактор, тк спм не смогут дойти до жпк, тк быстро истратится субстрат для движения – фруктоза.

Осеменение: 1 стадия – дистантное взаимоднйтсиве, 2 стадия – контактное взаимодейтсиве – активация пк.

Дистантное взаимдейсвтие. В ходе полового акта в задний свод влагалища в норме долно поступить 3-5мл семенной жидкости которое долно содержать 200-500млн спм (нижняя граница 150млн). Поступленеи в задний свод влагалища обращена шейка матки, пожтому это благоприятно. Сокращение мышечной оболочки матки споосбствует выдавливанию слизистой пробки что способствкет облепливанию сперматозоидами, и последющее расслабление споосбствует ьыстрому продвижению спм из кислой среды влагалища дальше. Наиболее благопритятый день для зачатия – день овуляции, тк в это время пик эстрогенов, под его лействием стенка матки более эластичная. Эстрогены высокая их концентрация меняет характер слизи пробки шейки матки, она становится более рыхлой, что способствует более оптимальному продвижению слизи. Первые спм оказываются во матке через 30мин после поступления во влагалище. Дальше спм начинают двигаться по направлению ко дну матки.

Факторы, способствующие сближению пк: споосбность спм к жвижению и реотаксису (сопосбность двигаться против тока жидкости), хемотаксис (выделение фертилизина, хемоатрактант, который улавливаются спм и они двигаются по направлению к жпк)

Через час после поступления в половые пути самки спм оказываются у жпк. Окончательное движение спм оканчивается через 2,5часа после поступления в половые пути женщины.

Не все спм котоые поступили в половые пути самки достигают овоцита.

Факторы, понижащие количестов спм: кислоая среда влагалища, макрофаги влагалища (генитальные макрофаги, не смотря на то, что они покрыти антигенными детерминантами), макрофаги в полости матки (они тоже фагоцитируют спм), формировнаие сперматек (сперматека – маточные железы со спм, тк спм могут туда проникнуть тк они живут 2-4 дня).

Дойдя до жпк начинается процесс контактного взаимодействия.

Контактное взаимодействие.

Лекция 17.04.2024

Внутренние репродуктивные женские органы.

Контактное взаимодействие в ходе осеменения.

Жпк после того как ее окружают спм в ходе контактного взаимодейтсвия происходят физикохим изменения (устливается обмен ионов калия, усиливается проницаемость плазмолеммы, увеличиваается потребление кислорода, происходит синтез АТФ, возрастает активнсоть цитоплазматических феремнтов, увеличивается вязкость цитопазмы и ее проницаемость)

Жпк начинает вращаться со скорость 4 оборота/мин в следстие биения хвостиков спм – оно продолжается около 12-24 часов. Потом начинается )параллельно продлджается) активация спм. Она состоит из капуцитации и акросомальной реакции.

Капуцитация – активация фертильности (оплодотворяющей способности), с посмощью секретом железистых клеток маточных труб. Клетки лучистого венца также стимулируют процессы капуцитации.

В ходе капуцитации происходит: с плазмолеммы головки спм удаляются гликопротеины и протеины семенной жидкости – удаление элементов гликокаликса, обнажение рецепторов на плазмолемме головке спм. Под дейстием альбуминов секрета клеток слизистой оболчки маточных желез с плазмолеммы головки спм холестерин, что стабилизирует мембрану спм.

В ходе капуцитации морфологические изменения спм: изменния головки спм. Бх изменнеия: повышение метаболизма спм. Функциональные изменнеия: повышение двигательной активности (начинают синхронно бить хвостиками и приводят в движение жпк).

Акросомальная реакция (АР). Инициирует ее взаимодйетсиме спм с ЗПтри рецепторами блестящей оболочки, наблюдается приток ионов кальция в спм. Они поступают в цитоплазму головки спм + идут ионы натрия и уходят ионы кальия. Это вызывает деполяризацию головки спм. Результат – слияние мембраны головки спм с передней мембраны акросомы. Места слияния 2х мембран отделяются в виде пузырьков, врезультате формируются поры, через которые из акросомы выделяются ферменты – гиалуронидаза (деполяризует ГАГ фоликулярной оболочки) и акрозин (размягчает блестящую оболочку). И спм поступают в периветиллиновое пространство (за счет размягчения блестящей оболочкой между нней и плазмолеммой). Спм сам себя проталкивает себя в это прсотранство. Попав туда спм взаимодекйтсвет с рецепторами на поверхности овоцита. В том участке овоцита где первый спм коснулся плазмолеммы образуются выпячивания – воспринимающий бугорок, а спм который первый – доминантный/лидирующий. Он будет проникать в цитоплазму овоцита.

Затем начинается собственно оплодотвоерние. Плазмолеммы 2х клеток сливаюся, слияние цитоплазм 2х клеток, через эти ворота ядро спм вмемсте с клеточным центром проникает в цитоплазму овоцита (на стадии вовоцита 2 порядка). Это стимулирует 2 деленеи мейоза овогенеза. Резульат чего является образование як и трех направительных телец. После 2ого деления мейоза овогенеза в жпк 2 ядра – ж и м пронуклеусы (предъядерные структуры). Спм поврачивается на 180 граждусов клеточным центром вперед движется к ж пронуклеусу и это движенеи идет около 12 часов. В ходе контакта ядра сливаются и формируется синкарион (ядро одноклеточного зародыша и зиготы). Потом больше потребления кислорода, синтеза белка и АТФ.

За бортом большой количество спм они склеиваются под дейтсивем фертилизина. Для человека характерно моносперное оплодотворение, поэтому механизмы блокады полиспермии: быстрый (начинается сразу же после проникновения первого спм, это обусловдлено притоком натрия и ищменения мембранного потенциала (заряда на поверхности жпк)), медленный (через 60 секунд начинается после быстрого, картикальная реакция, обусловлена тем что в ходе проникновения спм в овоцит из внутриклеточных депо выделяются ионы кальция из ЭПС, митохондрий, это приводит к тому что картикальные гранулы которые по периферии они движутся по направдению к плазмалемме, сливаясь с ней выделяют свое содержимое (ГАГ) в перивиталлиновое пространсвто, утолщая оболочку жпк и она становится непроницаема для лругих спм). + есть ферменты выделяемые с ГАГ, они либо ращрушают рецепторы на плазмолемме жпк или отщепляют эти рецепторы вместе со спм.

Собственно оплодотворение это видоспецифический процесс и происхродит по типу моноспермии.

Лекция 17.04.2024