Дробление: биологический смысл, общая характеристика. Особенности дробления у разных представителей животного мира.

Биологический смысл дробления (бластуляции) – образование многоклеточного организма – бластулы. Клетки не растут, не достигают размера материнской клетки, но с каждым последующим дроблением (митоз) размеры клеток уменьшаются.

Бластомеры (от греч. Blastos – зародыш, meros – часть) – клетки, составляющие бластулу.

Особенность жизненного цикла бластомеров:

• Сокращение интерфазы

• Удвоение ДНК начинается в телофазе предыдущего деления.

Объем клетки уменьшается за счет уменьшения цитоплазмы (объем ядра не изменяется).

Дробление происходит путем образования борозд дробления (перетяжка, инвагинация, вдавление):

• Меридиональная

  

• Экваториальная

  

• Тангенциальная

Типы дробления

• Полное (голобластическое) дробление. Все участки зародыша участвуют в дроблении.

А) Радиальное. Представители ланцетник и амфибии. Образующиеся бластомеры лежат строго друг над другом.

Б) Билатеральное. Характерно для асцидий, беспозвоночных, нематод. Бластомеры на первых этапах деления располагаются согласно билатеральной симметрии, бластомерам левой стороны соответствуют такие же бластомеры правой стороны.

В) Спиральное. Представители моллюски, кольчатые черви. Бластомеры смещаются по оси под углом 45 градусов относительно нижележащих бластомеров.

Г) Хаотичное. Характерно для медуз. Примерно с 3 деления зиготы наблюдается хаос.

• Неполное (меробластическое дробление). Дробится часть зародыша, не имеющая желтка.

• Синхронное. Борозды дробления синхронно проходят по всем бороздам дробления

• Несинхронное. Борозды дробления делятся постепенно в разных участках, как правило, из-за скопления желтка.

• Равномерное. Бластомеры одинаковой величины.

• Неравномерное. Бластомеры отличаются по размеру и количеству желтка.

Для дробления характерна пространственная организация бластомеров: они располагаются строго относительно друг друга и оси зародыша.

Пространственная организация определяется видом и бороздами деления.

Правила О. Гертвига:

1. Клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы.

2. Веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы.

Эти правила действуют на ранних этапах дробления. На более поздних этапах включаются другие правила:

• Взаимное деление бластомеров

• Изменения количества желтка в бластомерах

• Различные явления взаимовлияния частей развивающегося эмбриона

Полное, равномерное (синхронное) дробление.

Тип яйцеклетки – алецитальная, первично изолецитальная

Представители – кишечнополостные, ланцетник.

Дробление идет путем чередования меридиональных и экваториальных борозд.

Прекращение прохождения борозд деления прекращается при достижение определенного какого-то соотношения. Зародыш имеет форму шара, напоминающую тутовую ягоду – морула. Бластомеры одинаковые по размеру и количеству желтка.

Между периферическими бластомерами устанавливаются плотные контакты, обуславливающие изоляцию от внешней среды. Между внутренними бластомерами – щелевидные контакты, позволяющие обмениваться ионами, НМВ.

Между внутренними бластомерами накапливаются капельки жидкости, которые увеличиваются в размерах, сливаются, формируя полость и отодвигая бластомеры на периферию. Бластула, при таком типе деления, получила название – целобластула.

В бластуле можно выделить презумптивный (зачатковый) материал, из которого разовьются потом ткани и органы. Для обнаружения презумптивного материала используется метод маркировки с использованием витальных красителей.

Крыша – кожа, энтодерма.

Бластомеры дна - кишечная энтодерма.

Промежуточная зона – мезодерма.

Небольшой участок в кожной энтодерме – зачаток нервной трубки. Под ним в составе промежуточной зоны располагается небольшой участок, который является зачатком хорды.