19.02.2021

Барышева Светлана Васильевна

Сравнительная эмбрилогия. Половые клетки.

Эмбриология – это наука о закономерностях эмбрионального развития зародыша.

Термин «эмбриология» возник от греческого словосочетания - em bryo, что означает «в оболочках».

Этапы становления эмбриологии:

• Эволюционная эмбриология – направление эмбриологии, изучающее закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в ходе их филогенеза.

• Эмбриология сравнительная – направление в эмбриологии, изучающее развитие зародышей путем сопоставления развития представителей различных типов и классов животного мира.

• Эмбриология экспериментальная – направление эмбриологии, использующее методы искусственного вмешательства в ход онтогенеза животных

Различают по уровням развития:

• Общую эмбриологию, изучающую законы индивидуального развития зародышей всех животных

• Частная эмбриология, исследующую эмбриональный онтогенез отдельных групп животных

• Медицинская эмбриология – человек.

Отличительные особенности половых клеток от соматических:

1. Гаплоидный набор хромосом

2. Являются высокодифференцированными и специальными клетками.

3. Отсутствует способность к не индуцированному митозу

4. Характеризуются сниженным уровнем метаболизма

5. Способны к мейотическому делению

6. Обладают тотипотентностью (способность дать начало новому организму)

7. Имеют невысокие ядерно-цитоплазматическое отношение.

Первичные половые клетки получили название - гоноциты.

Источники развития и обособления гоноцитов от соматических клеток у разных организмов различные. Источник образования гоноцитов у некоторых видов можно обнаружить уже на ранних этапах развития еще задолго до оплодотворения. В частности у насекомых, например у двукрылых, на заднем полюсе яйцеклетки располагаются особые гранулы – половые детерминанты. Из участка цитоплазмы, где локализуются гранулы половой детерминанты формируются гоноциты.

Зерна половой цитоплазмы обнаружены в яйцеклетках и у амфибий. Обособление гоноцитов от соматических клеток у ряда видов происходит на разных этапах развития, когда зародыш состоит из нескольких клеток. Например у лошадиной аскариды гоноциты обособляются после 4го деления зиготы. У веслоногого рака циклопа после первого деления зиготы в одной из дочерних клеток выявляются особые гранулы – эктосомы.

В ходе дальнейших делений данные гранулы всегда распределяются только в одну из дочерних клеток. При этом после шестого деления эктосомы равномерно распределяются между дочерними клетками, которые становятся половыми клетками.

У позвоночных источники развития и обособления гоноцитов происходит на более поздних этапах. Так, у высших позвоночных – амниот, материал первичных половых клеток обнаруживается на 3й неделе эмбриогенеза в составе эктодермы зародышевого щитка. В ходе дальнейшего пространственного перераспределения клеточного материала гоноциты перемещаются в состав энтодермы стенки желточного мешка.

У высших позвоночных амниот материал первичных половых клеток выявляется на 3 неделе эмбриогенеза в составе эктодермы, зародышевого диска. В ходе пространственного перераспределения гоноциты мигрируют в стенку желточного мешка, а именно в незародышевую энтодерму стенки желточного мешка.

По диаметру 12-20 мкм. Округлое крупное ядро или слегка бобовидной формы. В цитоплазме много свободных рибосом. Остальные органоиды развиты умеренно. Синтез ламинина (используется гоноцитами для формирования адгезивных контактов в ходе установления межтканевых взаимодействий при миграции). Хорошо развиты элементы цитоскелета. В клетках есть включения. Высокая активность щелочной фосфатазы, высокая концентрация гликогена.

Источники половых клеток и способность их восстановления в постнатальном периоде:

• Позвоночные, членистоноги и круглые черви. Гоноциты, которые обособляются на ранних этапах эмбриогенеза обособляются от соматических клеток и подвергаются необратимой детерминации.

• Ресничные черви, кишечнополостные и губки. Гоноциты в ходе эмбриогенеза никогда не образуются, а источником образования половых клеток являются необласты, которые пролиферируют в течение всей жизни. У кишечнополостных и губок источник особые резервные клетки (интерстициальных), которые дают начало как соматическим, так и половым клеткам.

• Кольчатые черви. Гоноциты образуются на ранних этапах эмбриогенеза и обособляются от соматических клеток, но удаление половых желез в постнатальном периоде не делает их стерильными, т. к. у данных организмов есть резервные клетки – необласты, которые могут дать начало половым клеткам.

У млекопитающих миграция гоноцитов к закладкам половых желез происходит активно по интерстициальному типу через мезенхиму. Миграция происходит путем образования видоизмененным псевдоподий (филоподий или ламиллоподий). Процесс миграций детерминирован телофероном. Это атрактант гликопротеидной природы, не имеет видовой специфичности. Выделяется телоферон с целомическим эпителием, покрывающим целомическую среду млекопитающих, которая притягивает гоноциты. Целомический эпителий покрывает закладку половых желез. Часть гоноцитов способна проникать в кровеносные сосуды. В процессе миграции клетки активно делятся (пролиферируют), их количество может увеличиваться в 50 раз. Подойдя к первичной половой железе гоноциты устанавливают связь с целомическим эпителием. Целомический эпителий начинает инвагинировать внутрь половой железы, увлекая гоноциты, которые к нему прикреплены.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты активно пролиферируют путем митоза. На этой стадии начинается их половое разделение. Женские половые клетки – овогонии, мужские – сперматогонии. Деление овогоний задолго до наступления половой зрелости (10-13 лет), деление заканчивается к 5 месяцу внутриутробного развития. Женские половые клетки активно гибнут на всем этапе овогенеза (атрезия). Образовалось 5-7 млн, при рождении 300-400к.