Учебники / 2 курс 1 семестр / Семинары старшиков

Сравнительная эмбриология. Внезародышевые органы: понятие, общая характеристика. Особенности внезародышевых органов у разных представителей животного мира

Внезародышевые органы - это органы, формирующиеся вне тела зародыша и функционируют в антенатальном периоде развития. Внезародышевые органы обеспечивают выполнение важнейших функций организма до формирования и начала функционирования дефинитивных органов, характерных для взрослого организма; провизорные - предварительные, временные органы.

Это зародышевые оболочки - то есть они окружают зародыш. Они развиваются из внезародышевых участков зародышевых листков.

У каждого представителя свои внезародышевые органы.

Внезародышевые органы у рыб

Впервые в эволюции формируются первые внезародышевые органы - это желточный мешок.

Формирование этого желточного мешка рассматривают как переход от голобластического (развитие без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал зародыша идет на построение тела зародыша) к меробластическому (развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом возникают внезародышевые) типу развития.

Начинается формирование желточного мешка на стадии ранней гаструлы. На этой стадии зародыш из 3х зародышевых листков, имеет нервную трубку, хорду, зародыш распластан на желтке. В энтодерме выделяют кишечную или зародышевую и внезародышевую или желточную энтодерму. В эктодерме выделяют центрально расположенную или кожная и внезародышевую.

Образование желточного мешка происходит путем обрастания желтка всеми зародышевыми листками - экто, энто между которыми происходит прорастание париетального и висцерального листка мезодермы. В конечном итоге эти листки сближаются и срастаются в результате формируется замкнутый зародышевый мешок. Желток полностью обособляется, стенка состоит 4 листка - энто экто и париет и висцер листков (париетальный и висцеральный листки спланхнотома) .

Функциональное значение желточного мешка.

В мезодерме стенки желт мешка формируются кровеносные сосуды, которые образуют желточный круг кровообращения и в последующем сосуды желточного мешка соединяются в общую сосудистую систему с сосудами тела зародыша - единая кровеносная система. Следовательно первая функция: формирование первичных кровеносных сосудов.

Следующая функция - трофическая. Она обусловлена тем что клетки энтодермы желт мешка выделяют ферменты, которые расщепляют желток до мономеров и транспортируют данные мономеры в кровеносные сосуды желт мешка, по кровеносным сосудам пит вещества поступают в тело зародыша.

Далее - дыхательная. Желт мешок контактирует с внешней средой и по кровеносным сосудам происходит транспорт кислорода.

Вместе с формированием желточного мешка происходит формирование туловищной складки.

ТС - представляет собой инвагинацию, внедрение всех зародышевых листков -энто, экто, париет и висцер листков мезодермы под

внезародышевые органы Стр.41

телом или между телом зародыша и желт мешком.

Значение формирования туловищной складки - зародыш обособляется от желтка!!!!!!!!!!!!

Приподнимается над ним (над желтком). Зародыш приобретает объемный характер.

В итоге формирования туловищной складки происходит ущемление небольшого участка кишечной энтодермы вследствие чего формируется кишечная трубка (или первичная кишка) - она имеет вид трубки, которая располагается под хордой и нервной трубкой и является источником образования эпителия ЖКТ.

Кишечная трубка сохраняет связь с желт мешком при помощи тонкого стебелька - желточный стебелек.

Внезародышевые органы у рептилий и птиц

Из-за развития на суше происходит комплекс усложнения внезародышевых органов - желточный мешок, серозная оболочка, амнион,

аллантоис.

Желточный мешок. При его формировании имеется ряд особенностей.

Образование желточного мешка идет путем обрастания желтка внезародышевыми участками.

В образовании желточного мешка участвуют два зародышевых листка - энтодерма и висцеральный листок мезодермы, париетальный листок мезодермы и экто идут на образование других внезародышевых органов. Не происходит образования замкнутого желточного

мешка.

Функции:

Формирование первичных кровеносных сосудов.

В мезодерме, стенке желточного мешка, формируются первичные кровеносные сосуды, которые формируют желточный круг

внезародышевые органы Стр.42

кровообращения, потом они сливаются с кровеносными сосудами зародыша.

В мезодерме, стенке желточного мешка, формируются стволовые клетки крови, которые образовавшись, по кровеносным сосудам поступают в тело зародыша, заселяя развивающиеся органы кроветворения.

Трофическая функция, идентично трофической функции рыб. Клетки энтодермы, стенки желт мешка, синтезируют ферменты, которые расщепляют компоненты желтка до мономеров, транспорт в сосуды - по сосудам в тело зародыша. Перед вылуплением желточный мешок втягивается в брюшную полость зародыша. (потом после вылупления из яйца цыпленок это ест)

В энтодерме стенке желт мешка формируются гонобласты - ппк.

Формирование туловищной складки идет // с образованием желточного мешка - инвагинация, внедрение всех зародышевых листков под тело зародыша. В итоге прогибания происходит ущемление участка кишечной энтодермы, вследствие чего происходит формирование кишечной трубки, сохраняет связь при помощи желточного стебелька.

Значение - зародыш обособляется от желтка, приобретает объемных характер и формируется первичная кишка.

Вместе с формирование ТС у птиц и рептилий формируется амниотическая складка, которая образуется путем прогибания над телом зародыша эктодермы и париетального листка мезодермы.

Данные складки растут навстречу друг другу, сближаются и происходит сращение одноименных зародышевых листков между собой, в результате зародыш оказывается окруженным четырьмя зародышевыми листками, двумя листками эктодермы и двумя листками

париетальной мезодермы.

Два наружных листка дают начало серозной оболочке, а два внутренних листка - амниону.

Амнион - на начальных этапах развития плотно прилежит к телу зародыша, в ходе своего развития из эктодермы амниона дифференцируется амниотический эпителий, который в свою очередь секретирует амниотическую жидкость (это типа околоплодные воды). По мере увеличения объема амниотической жидкости, она со всех сторон окружает тело зародыша, создавая благоприятную водную среду, которая препятствует высыханию зародыша - с одной стороны.

С другой стороны, данная оболочка играет формообразующую функцию - необходимые условия для роста зародыша, кроме того выполняет амортизирующую функцию, смягчает влияние внешней среды на развивающийся организм.

Серозная оболочка (их эктодермы и париет листка мезодермы) - она способна поглощать компоненты белочной оболочки - выделяют ферменты, переводя белок в мономерную фазу. По кровеносных сосудам серозной оболочки мономеры транспортируются к телу зародыша. Серозная оболочка участвует в поглощении кальция из скорлупы, который транспортируется к телу зародыша (скорлупа становится мягкой). Дыхательная функция обусловлена тем, что серозная оболочка прилежит к воздушной камере яйца и в мезодерме серозной оболочки есть кровеносные сосуды, по котором кислород транспортируется к телу зародыша.

После формирования кишечной трубки из ее вентральной стенки формируется вырост, который растет вдоль желточного стебелька и затем внедряется в пространство между серозной и амниотической оболочками - это аллантоис (колбасовидный).

В образовании аллантоиса участвует кишечная энтодерма и висцеральный листок мезодермы по которому из тела зародыша растут кровеносные сосуды, образующие в области воздушной камеры густую капиллярную сеть.

Функциональное значение данного органа: орган выделения, так как яйцо замкнутая система, то продукты обмена скапливаются в аллантоисе.

Дыхательная функция (за счет наличия КС и контакта с воздушной камеры).

внезародышевые органы Стр.43

Млекопитающие

Увеличение объема внезародышевых органов - желточный мешок, амнион, хорион (аналог серозной оболочки), аллантоис, пупочный канатик, плацента.

Плацента - это орган, в образовании которого участвует два организма - видоизменённый функциональный слой матки - это децидуальная оболочка, со стороны плода участвует ветвистый хорион: выделяют плодную и материнскую часть.

Ведущая роль - у ворсинок ветвистого хориона, они погружаются в видоизмененный функциональный слой эндометрия.

Выделяется ряд плацент (в основу классификации положен факт глубины проникновения ворсинок ветвистого хориона в слизистый слой матки).

1.Эпителиохориальная, диффузная - свиньи, лошади , верблюды. Коротки ворсины хориона инвагинируют в слизистую оболочку матки, плотно прилегая к ее эпителию не разрушая его.

2.Десмохориальная (множественная) - характерна для коров и овец. В этом случае ворсины хориона разрушают эпителиальный слой слизистой оболочки матки и погружаются в собственной слой слизистой оболочки матки где находятся кровеносные сосуды.

3.Вазохориальная (эндотелиохориальная) - кошки, собаки, куницы. Ворсины хориона разрушают эпителиальный слой слизистой оболочки, соединительную оболочку, ворсины плотно контактируют со стенками кровеносных сосудов - вид губки.

4.Гемохориальная плацента - х-на для приматов и человека. Ветвистые ворсины хориона разрушают все - и даже стенку кровеносного сосуда, кровь изливается в межворсинчатое пространство - это благоприятно для развития зародыша. КРОВЬ ДВУХ ОРГАНИЗМОВ НИКОГДА НЕ СМЕШИВАЕТСЯ.

Классификация плацент по типу питания;

Первый тип (эпителио и десмохориальная плаценты) - ворсины хориона поглощают из крови мамы белки и расщепляют их до аминокислотной фазы и затем в печени зародыша из данных мономеров синтезируются эмбриоспецифические белки - детеныши рождаются способными к самостоятельному питанию и передвижению с первых часов жизни.

Второй вид (вазохориальные и гемохориальные) - в данных плацентах ворсины хорионы поглощают из крови мамы аминокислоты, в печени не установились ферментативные системы. Зародыш требует помощи в питании и движении.

Функции плаценты:

трофическая (из крови мамы в кровь плода поступают разнообразные питательные вещества - активно и пассивно - выделительная функция - выведение токсических продуктов; дыхательная функция - обмен кислородом и углекислым газом;

эндокринная функция - плацента берет на себя роль яичников , выделяются гормоны мощные - эстрогены и прогестероны; защитная (барьерная) - на уровне плаценты формирмируется плацентарный барьер который в физиологических условиях защищает зародыш от иммунных конфликтов, препятствует проникновению вирусов, бактерий.

внезародышевые органы Стр.44

Эмбриология человека

5 мая 2023 г.

На стадии бластодермического пузырька зародыш прикрепляется к стенке матки(облсть дна). После прикрепления(6суки) начинается явление которое называется имплантация.

Имплантация - погружение зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Имплантация протекает на 6-7 день и продолжается 40 часов.

Как готовится к имплантации организм матери

На 6-7 день в женском организме преобладает прогестероновый фон - секреторная фаза полового цикла. Под влиянием прогестерона происходят следующие преобразования в матке :

-слизистая оболочка утолщается

-Слизистая оболочка разрыхляется

-Маточные железы разрастаются, становятся личными, глубокими секретируют

-Увеличивается количество кровеносных сосудов

-Соединительная ткань становится отечной из за накопления жидкости

-В слизистой белочке накапливаются децидуальные клетки

Как зародыш приспосабливается к имплантации

На 6 день на поверхности зародыша начинает формироваться дополнительной слой -

хориальный симпласт(синцитий-трофобласт).

Значение образования хориального симпласта :

-увеличение общей поверхностей тела зародыша , улучшение условий питания

-Выработка протеолитических, гидролитических и диистолитических ферментов, под влиянием отборных происходит разрушение слизистой оболочки матки и погружение зародыша в слизистую оболочку.

-Выработка ранних факторов беременности (ранний фактор беременности и хорионическийгонадотропин). Данные факторы вырабатываются для усиления выработку прогестерона прежде всего в яичниках.

После истечения 40 часов продышать полностью погружен в слизистую оболочку матки. Благодаря погружению зародыш переходит на гематрофное питание - получает питательные вещества из крови. Слизистая оболочка матки получает название - децидуальная оболочка.

В ней выделяют три отдела :

Гаструляция человека Стр.45

-та часть, которая находится под телом называется децидуа базалис - за счет нее выделяется

плацента

-Та часть которая сомкнется над зародышем называется децидуа париеталис

-По бокам - децидуа капсулярис

Значение:

1.Трофическая функция

2.Выделительная функция

3.Защитная функция

4.Разграничительная функция при многоплодии не происходит сращение зародышей

5.Препятствует прорастанию ворсинок в глубокие слои стенки матки

6.Эндокринная функция проявляется в том , что здесь образуются прогестерон и другие гормоны (гормоноподобное соединение - зонолизин - разрушение блестящей оболочки)

3.Гаструляция

Биологический смысл: образование многослойного зародыша, гаструлы.

У человека период гаструляции делится на два этапа:

1. Ранняя гаструляция

Продолжается с 7 по 14 день. Первоначально гаструляция протекает по типу деламинации. В результате чего эмбриональный делится на две кучки клеток.

Верхняя кучка - эктопласт (эпибласт). Нижняя кучка - эндобласт(гипобласт). Затем между клетками экто и эндо бластулы накапливается капельки жидкости. Постепенно их количество увеличивается и наступает момент их слиияня. В результате эти два узелка (эктопласт и эндобласт)приобретают вид пузырьков.

Гаструляция человека Стр.46

Верхний пузырек - амниотический. А нижний - желточный пузырек. На границе контакта двух пузырьков формируется зародышевый щиток, который представляет собой материал зародыша (тело).

Зародышевый щиток состоит из двух листков , при этом дно амниотический пузырька утолщается и представляет собой эктодерму зародыша. А крыша желточного пузырька тоже утолщается и представляет собой энтодерму зародыша. Таким образом на этой стадии происходит образование двухслойного зародыша

С 9 дня эмбриогенеза из зародышевого щитка(экто и энто дерма) выделяются клетки отросчатой формы - внезародышевая мезенхима. Эти клетки называются так потому, что они располагаются вне тела зародыша. Они в виде тяжей направляются к трофобласту, который с этого момента называется клеточный трофобласт(цитотрофобласт) и начинают обрастать его.

В результате этого стенка зародышевого пузырька приобретает трехслойное строение, в том числе первый слой - хориальный симпласт, второй слой - клеточный трофобласт или цитотрофобласт , третий слой - слой внезародышевый мезенхимы. Эта трехслойная стенка называется хорион.

Клетки внезародышевый мезенхимы обрастают оба пузырька (амниотический и желточный) , и с этого момента стенка обоих пузырьков становится двухслойной и пузырьки превращаются в зрелые внезародышевый органы. Амниотический пузырек превращается в амнион , а желточный пузырек превращается в желточный мешок.

В одном и участком клетки внезародышевый мезенхимы располагаются очень плотно , и это скопление называется амниотическая ножка. За счет нее будет развиваться пупочный канатик

Гаструляция человека Стр.47

К 14 дню выселение клеток внезародышевый мезенхимы прекращается. Особенностью ранней гаструляции человека является формирование внезародышевых органов, благодаря которым создаются оптимальные условия для дальнейшего развития.

2. Поздняя гаструляция

Продолжается с 15 по 18 день. Эктодерма зародышевого щитка

В пределах эктодермы зародышевого щитка клетки продолжают пролиферировать и вновь образующиеся клетки мигрируют в разных направлениях.

При этом выделяются два основных тока движения клетк:

1.Спереди назад

2.По периферии эктодермы

Затем, две лавины клеток встречаются и образуется возвышение или первичная полоска , которая утолщается и спереди называется - первичный узелок или Гензеновский узелок.

После этого идет слабо выраженная Инвагинация. Клетки в центре узелка проваливаются вовнутрь , в результате чего образуется канал, который обеспечивает сообщение двух внезародышевых органов - амнион и желточного мешка. Клетки в центре первичной полоски также инвагинируют и в результате чего образуется щель - первичная бороздка.

Таким образом образовалась центральная ямка и первичная борозда. Первичная ямка и бороздка составляют первичный пор - бластопор зародыша. У человека о ограничен тремя губами - дорсальная губа (гензеновский узелок) и двумя боковыми губками , которыми являются обе половинки первичной полоски.

Гаструляция человека Стр.48

С помощью меток установили три эмбриональных закладки:

●Материал гензеновского узелка и вокруг него - презумтивный материал хорды

●Более отдаленный участок -нервная трубка

●Два материала первичной полоски представляют собой будущую мезодермы.

Начинается миграция клеток под эктодерму. Происходит пролиферация материала хорды. Клетки хориальный закладки пролиферируют, перемещаются и мигрируют через первичную ямку под эктодерму, где перемещаются на головной конец и образуют хориальный тяж. Таким образом материал хориальный закладки ушел под эктодерму.

Клетки эмбриональной закладки нервной трубки тоже пролиферируют, дифференцируются, но остаются в составе эктодермы. Клетки первичной полоски также пролиферируют и мигрируют через первичную бороздку под эктодерму, где образуют тяж . Который затем расщепляется и укладывается по бокам от хордального отростка.

Гаструляция человека Стр.49

Таким образом произошло образование третьего зародышевого листка - мезодермы

Образование осевых органов

С 20 дня происходит образование нервной трубки, хорды , туловищной складки и дифференцировка мезодермы.

1. Формирование нервной трубки

Закладка нервной трубки в закладке эктодермы называется нервной пластинкой. Она прогибается, образуется желобок , который становится все более глубоким и на определенном этапе его края смыкаются, в результате чего образовывается нервная трубка.

За счет нервной трубки происходит образование всей нервной системы.

На головном конце нервная трубка утолщается и образует мозговой пузырь, который разделяется и образуется 5пузырей.

-за счет первого пузыря образуется конечный мозг

-За счет второго образуется промежуточный мозг

-За счет третьего - средний

-За счет 4 и 5 формируется мозжечок и продолговатый мозг

2. Формирование хорды

Под нервной пластинки лежит хориальный тяж. Хорда образуется за счет хордального тяжа, который прогибается и мыкается, в результате чего образуется плотный тяж который называется хордой. Которая всегда располагается под нервной трубкой. В силу этого они образуют физиологическую ось тела зародыша , потому их называют осевыми органами

Значение:

●Выполняет функцию эмбрионального позвоночника

●Клетки хорды участвуют в регуляции развития и дифференцировки нервной трубки

Гаструляция человека Стр.50