Учебники / 2 курс 1 семестр / Семинары старшиков

В дальнейшем м/у темными бластомерами накапливаются капельки жидкость, объем жидкости в этих капельках увеличивается, они сливаются м/у собой и формируют полость, в р-те темные бластомеры смещаются к одному из полюсов данной полости, что приводит к формированию бластулы, которая при данном типе дроблением называется бластоциста (бластодермический пузырек), в котором выделяют: светлые бластомеры располагающиеся по периферии - формируют трофобласт - питающий зачаток, он рассматривается как первый внезародышевый орган с функцией питания, темные бластомеры - эмбриобластиз него развивается тело зародыша, внезародышевые органы. Полость - бластоцель, заполненная жидкостью.

Факторы регулирующие развитие бластомеров.

•Овоплазматическая сегрегация - под ней понимают перераспределение в ходе дробления м/у бластомерами цитоплазмы богатой желтком и безжелтковой цитоплазмы.

•Положение бластомеров. В ходе дробления бластомеры стремятся уйти с периферии внутрь зародыша, чтобы установить больше межклеточных контактов, в р-те они будут более дифференцированы.

•Межбластомерные взаимодействия. Точно не установлен их механизм, но считается что в ходе развития на бластомерах происходит экспрессия (формирование рецепторов) рецепторы выделяют регуляторные факторы и щелевидные контакты (нексусы) стимулируется развитие.

Дробление Стр.31

Гаструляция: биологический смысл, общая характеристика. Особенности гаструляции у разных представителей животного мира

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся пролиферацией, ростом, дифференцировкой, пространственным перемещением клеточных элементов, в результате чего многоклеточный организм превращается в многослойный.

Биологический смысл: образование гаструлы (трехслойного зародыша): эктодерма - наружный листок, энтодерма - внутренний, мезодерма - средний.

Характеризуется: зародышевые листки у разных представителей животного мира - гомологичные структуры, идентичные у различных представителей (формируются покровы и нервная система).

Из эктодермы - эпителий; из энтодермы - пищеварительная система (желудок, печень, поджелудочная железа, кишечник), эпителий дыхательных путей; из мезодермы - структуры мочеполовой системы.

С периода гаструляции зародыш начинает расти, увеличиваться в размерах за счет пролиферации и роста клеток.

Типы гаструляции:

•Инвагинация (впячивание). Целобластула - часть бластодермы инвагинирует в полость, в бластоцель, в р-те инвагинирующая часть образует - энтодерму, а оказавшаяся снаружи - эктодерма. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Клетки дна - энтодерма; крыши - эктодерма. Характерно для зародышей с небольшим количеством желтка.

•Деламинация (расщепление, расслоение) Бластодерма, по бластодерме проходит тангенциальная борозда, которая расщепляет бластодерму на два зародышевых листка. Наружный: экто, внутренний - эндо.

•Миграция (выселение, перемещение). Образующиеся в ходе деления клетки выселяются наружу, мигрирующие клетки образуют - экт, внутри - энт. Эмиграция -выселение. Иммиграция - вселение.

Вселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса - униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов - биполярная иммиграция.

Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы - мультиполярная иммиграция. Вселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы - энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

•Эпиболия (обрастание). Характерна только для земноводных с телолецитальной ЯК. Проходит она так: мелкие клетки крыши активно делятся, распространяются как одно целое и окружают глубокие слои зародыша - клетки вегетативного полюса, которые делятся медленно. Данный тип гаструляции характерен для тех, у которых клетки вегетативного полюса перегружены желтком. В результате формируется эктодерма, а клетки дна бластулы формируют энто.

Гаструляция Стр.33

Осевые органы - образуют физиологическую ось. (процесс образования осевых органов идет вместе с гаструл или сразу после нее)

К осевым орг относятся: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Данные органы формируются из своих зачатков, располагающиеся в зародышевых листках. ФОРМИРУЮТ ВАЖНУЮ ось: благодаря физиологической оси идет пространственное распределение органов.

Можно выделить зачатковый (презумптивный) материал, из которого разовьются структуры, органы, ткани. Распределение этого материала определяется с помощью метода маркировки, а именно бластомеры метятся витальными красителями и в ходе дальнейшего развития прослеживается судьба клеток бластулы.

Бластомеры крыши являются зачатками эктодермы. Бластомеры дназачатки энтодермы. Бластомеры промежуточной зонызачаткимезодермы. В составе эктодермы располагается небольшой участокзачаток нервной трубки. Под нимзачаток хорды.

Распределение презумптивного материала в целобластуле:

Гаструляция у ланцетника: ЯК- первично изолецитальная

Тип дробления: полное, равномерное, синхронное

Тип бластулы: целобластула - однотипные бластомеры, в центре бластоцель.

Х-на гаструляция по типу инвагинации - подвергаются ей бластомеры дна и промежуточной области - в бластоцель.

В ходе инвагинации бластоцель уменьшается в размерах и исчезает, при этом инвагинирующие бластомеры формируют энтодерму, бластомеры крыши формируют - эктодерму. В ходе инвагинации формируется гастроцель (новая полость) - она является зачатком будущей первичной кишки.

Гастроцель сообщается с внешней средой при помощи отверстия - бластопор (первичный рот). Бластопор ограничен четырьмя губами -

вентральная, дорсальная и две боковых.

На начальных этапах развития (на стадии ранней гаструлы) зародыш имеет вид чаши и плавает бластопором вверх, в ходе развития зародыша клетки растут, в результате зародыш увеличивается в размерах, удлиняется или вытягивается, что приводит к смещению центра тяжести зародыша и он начинает плавать на одной из боковых сторон, та сторона на которой он плавает - вентральная, противоположная - дорсальная. Сформировавшийся наружный зародышевый листок содержит зачатки нервной трубки и кожной эктодермы.

Внутренний зародышевый листок включает в себя три зачатка: хорды, кишечной энтодермы, мезодермы.

Дорсальная губа при этом содержит зачаток нервной трубки и хорды, а боковые и вентральные губы зачатки мезодермы и кожной эктодермы.

Гаструляция Стр.34

Крыша бластулы - синий - кожная эктодерма, зеленый в крыше - зачаток нервной трубки, под ним оранжевым зачаток хорды. Бластомеры дна - желтый - зачаток первичной кишки, промежуточная - красный - зачаток мезодермы В дорсальной губе зеленый - нервная трубка (зачаток), на всем остальном протяжении кожные зачатки Кишечная энтодерма - желтая.

На этой стадии гаструляции происходит формирование переднего и заднего отдела зародыша, бластопор - анальное отверстие.

После гаструляции начинается процесс образования осевых органов и сегментации мезодермы. Данные процессы идут // друг другу, от головного конца в каудальном направлении.

Процесс образования нервной трубки- нейруляция, на определенном этапе развития клетки зачатка нервной трубки начинают расти и формируется утолщение - нервная пластинка, она прогибается и формируется желобок- нервный желобок, в дальнейшем его края сближаются, смыкаются и формируется нервная трубка, которая является зачатком нервной системы ланцетника. Края кожной эктодермы сближаются и смыкаются над нервной трубкой, давая начало кожным покровам.

Параллельно из внутреннего зародышевого листка обособляется зачаток хоры, формируя ХП.

Хордальная пластинка прогибается, ее края смыкаются и формируется хорда - бесполосной тяж под нервной трубкой вдоль зародыша. Хорда - позвоночник данного организма (ланцетника) вместе с обособлением кишечной энтодермой и мезодермального зачатка. Края кишечной энтодермы сближаются, смыкаются и формируют первичную кишку - зачаток пищеварительного тракта.

Мезодермальная закладка формирует два продольных тяжа, которые располагаются по бокам от осевых органов. Трехслойный зародыш - с нервной трубкой, ПОЗВОНОЧНИКОМ И КИШЕЧНОЙ ТРУБКОЙ.

Гаструляция Стр.35

Гаструляция амфибий Яйцеклетка - умеренно телолецитальная.

Дробление - полное, неравномерное асинхронное. Бластула -амфибластула.

Распределение презумптивного материала в амфибластуле:

В центре вегетативного полушария располагается материал энтодермы, к которому прилежит материал мезодермы и хорды (соответствующие промежуточной зоне), за ними в анимальном полушарии следует материал нервной пластинки, остальная часть анимального полушария занята материалом кожной эктодермы.

У амфибий появляется новый зачаток, отсутствовавший у ланцетника — прехордальная пластинка, расположенная между материалом энтодермы и хорды.

Клетки прехордальной пластинки, в ходе гаструляции оказываются у переднего конца зародыша. Из них образуются эпителиальная выстилка передней кишки и мезодерма двух первых сомитов.

Важной особенностью гаструляции у амфибий, является то, что бластомеры дна бластулы перегружены желтком.

Основным способом гаструляции является эпиболия (обрастание).

При этом гаструляция начинается по типу инвагинации, которая выражена незначительно.

Инвагинации подвергаются бластомеры промежуточной зоны, содержащий презумптивный материал хорды и прехордальной пластинки и незначительно клетки дна. Образующаяся в ходе инвагинации борозда получила название серповидной борозды.

Инвагинирующие клетки образуют серый серп, так как клетки не содержат пигмента, в отличие от клеток крыши бластулы, которые темные из-за находящихся в их цитоплазме гранул пигмента.

Гаструляция Стр.36

В процессе инвагинации бластоцель приобретает вид узкой щели, которая в процессе инвагинации исчезает. В ходе инвагинации формируется новая полость – гастроцель, которая ограничена бластопором. У амфибий бластопор имеет кольцевидную форму (кольцевидный бластопор). Его просвет постоянно закрыт выступающими через него клетками энтодермы (эту часть энтодермы называют «желточной пробкой»).

Затем начинается гаструляция по типу обрастания. Мелкие анимальные бластомеры за счет быстрого их деления начинают нарастать на более крупные, вегетативные бластомеры и почти полностью их окружают.

За счет обрастания и, частично, инвагинации бластомеры, содержащие материал энтодермы (бластомеры дна), прехордальной пластинки и хорды (бластомеры промежуточной зоны), оказываются внутри зародыша, образуя его внутренний листок - энтодерму.

Бластомеры, содержащие материал нервной пластинки и кожной эктодермы, располагаются снаружи, составляя наружный зародышевый листок - эктодерму.

В дальнейшем гаструляция протекает по типу миграции. Клетки презумптивной мезодермы, находившейся на границе между двумя листками, начинают вклиниваться - иммигрировать в пространство между ними, продвигаясь на дорсальную сторону и к переднему концу зародыша, формируя средний зародышевый листок.

Гаструляция Стр.37

В итоге миграции, после перемещения материала мезодермы на дорсальную сторону она принимает вид двух продольных тяжей, лежащих по бокам от зачатка хорды, что хорошо определяется на поперечном срезе зародыша.

Латерально мезодерма врастает в пространство между наружным и внутренним листками, смыкаясь на вентральной стороне.

Таким образом, у амфибий и других позвоночных, в отличие от ланцетника, в результате гаструляции образуется три зародышевых листка. К концу гаструляции одновременно с зародышевыми листками возникает осевой комплекс зачатков.

Образование осевых органов у амфибий.

Процессы образования нервной трубки, хорды, кишечной трубки начинаются на головном конце и распространяются в каудальном направлении.

Этот этап происходит во многом сходно с таковым у ланцетника.

При обособлении материала нервной системы образуется нервный желобок. Края желобка возвышаются над поверхностью эктодермы, образуя парные образования — нервные валики.

В дальнейшем края нервного желобка смыкаются с образованием нервной трубки.

Материал нервных валиков уходит под эктодерму и располагается по краям от нервной трубки в виде парных образований - ганглиозных пластинок. Из нервной трубки развивается ЦНС, ганглиозные пластинки дают начало нервным узлам.

Хордальная пластинка, сворачиваясь, образует хордальный тяж, выполняющий роль эмбрионального позвоночника. Материал энтодермы смыкается под хордальным тяжом, образуя кишечную трубку.

Мезодерма дифференцируется на сомиты, нефротом и спланхнотом.

Сомиты и нефротом представляют собой сегментированную часть мезодермы, спланхнотом остается несегментированным.

Гаструляция Стр.38

Гаструляция у птиц.

Яйцеклетка — резко телолецитальная. Дробление - неполное, дискоидальное. Бластула - дискобластула.

У птиц и других высших позвоночных гаструляция начинается путем деламинации (расслоения).

Гаструляция по типу деламинации осуществляется путем прохождения через зародышевый диск тангенциальной борозды, что приводит к образованию двухслойного зародыша, состоящего из наружного зародышевого листка - эктодермы, и внутреннего - энтодермы.

Затем основные процессы гаструляции проходят в наружном зародышевом листке. В центре зародышевого диска в эктодерме в результате активной пролиферации клеток возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, в котором начинается пространственное перемещение (движение) клеточного материала.

Образующиеся в ходе пролиферации клетки мигрируют в разных направлениях, но формируется 2-а основных потока движущихся клеток спереди назад по периферии зародышевого щитка.

В результате слияния двух потоков клеток в центре зародышевого щитка формируется возвышение - первичная полоска. На переднем конце полоски образуется утолщение округлой формы - первичный (гензеновский) узелок.

Далее гаструляция идет по типу инвагинации. В результате данного процесса в центре гензеновского узелка формируется дырка - первичная ямка. В центре первичной полоски образуется щель - первичная бороздка.

Первичная ямка и первичная бороздка образуют первичный рот зародыша - бластопор. Он ограничен 3-мя губами: дорсальной (материал гензеновского узелка) и двумя боковыми (обе половинки первичной полоски).

На стадии первичной полоски в составе эктодермы можно выделить 3 презумптивные закладки: материал первичной полоски — зачаток мезодермы, материал гензеновского узелка и часть клеток эктодермы вблизи узелка - зачаток хорды, клетки эктодермы, лежащие кнаружи от зачатка хорды - зачаток нервной трубки.

Образование среднего зародышевого листка происходит путем перемещения (погружения, инвагинации) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первичной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку.

Через край первичной ямки подворачивается и уходит материал хорды, где формирует хордальный отросток. Материал нервной пластинки тоже пролиферирует, мигрирует и занимает всю территорию хордальной закладки, но остается в пределах эктодермы. Материал первичной полоски тоже пролиферирует и мигрирует через первичную бороздку под эктодерму, где формирует мезодермальный тяж, который растет в краниальном направлении и расщепляется на два тяжа, которые ложатся по бокам от хордального отростка.

Таким образом, формируется 3-х-слойный зародыш.

С образованием зародышевых листков начинается формирование осевых органов.

Образование осевых органов у птиц.

В итоге гаструляции у птиц происходит образование 3-х слойного зародыша с закладками презумптивного материала нервной трубки и хорды.

Гаструляция Стр.39

Образование осевых органов начинается на головном конце и распространяется в каудальном направлении. Образование нервной трубки и хорды идет параллельно.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией. В составе эктодермы происходит интенсивная пролиферация и рост клеток, что приводит к образованию утолщения - нервной пластинки, которая отличается от других отделов эктодермы тем, что состоит из более высоких цилиндрических клеток. Постепенно нервная пластинка начинает прогибаться, образуя инвагинацию - нервный желобок. При этом, края нервного желобка возвышаются над эктодермой, образуя нервные валики. По мере углубления нервного желобка его края смыкаются под эктодермой с образованием полой структуры - нервной трубки. Материал нервных валиков также погружается под эктодерму, образуя ганглиозные пластинки, которые располагаются под эктодермой по бокам от нервной трубки.

Нервная трубка является источником образования органов центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки в ходе развития расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Из материала ганглиозных валиков происходит формирование органов периферической нервной системы - нервных узлов.

Хордальный отросток, располагающийся под нервной пластинкой, дает начало хорде. Образование хорды происходит путем прогибания хордального отростка в направлении, противоположном образованию нервного желобка.

Хорда играет роль эмбрионального позвоночника. В дальнейшем она подвергается редукции.

Сегментация и дифференцировка мезодермы.

Одновременно процессу образования осевых органов у всех позвоночных происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. У ланцетника, амфибий и птиц данный процесс происходит практически одинаково. Процесс сегментации мезодермы идет в каудальном направлении.

Сегментации подвергается только та часть мезодермы, которая обращена к эктодерме и осевым органам (дорсальная часть мезодермы). Вентральная часть мезодермы (обращенная к энтодерме) не сегментируется.

Сегментация мезодермы состоит в том, что по бокам от осевых органов из материала дорсальной мезодермы образуются плотные шаровидные структуры — сомиты мезодермы.

Образование сомитов идет попарно в направлении с головного конца в каудальном направлении. Сомиты состоят из плотно расположенных клеток мезодермы.

У разных животных при сегментации мезодермы образуется неодинаковое количество пар сомитов.

Вентральная часть мезодермы не сегментируется и получила название спланхнотом. Эта часть мезодермы расщепляется на два листка - поверхностный (париетальный), прилежащий к эктодерме и внутренний (висцеральный), прилежащий к энтодерме.

Два листка спланхнотома разделены пространством, представляющим вторичную полость зародыша - целом.

На границе между сомитами и спланхнотомом находится участок мезодермы, который получил название нефротом или ножка сомита.

Входе дифференцировке мезодермы в сомитах выделяют несколько участков:

1.Участок, обращенный к эктодерме и нервной трубке, называется дерматомом. Из него развивается дерма кожи.

2.Участок, обращенный к энтодерме и хорде, называется склеротом. Из него развивается костная и хрящевая ткани.

3.Средняя часть сомита называется миотом. Из нее развивается скелетная мышечная ткань.

4.Нефротом в дальнейшем будет развиваться в эпителий почечных канальцев и семявыносящих путей.

5.За счет париетального и висцерального листков спланхнотома формируется эпителий серозных оболочек. В составе висцерального листка мезодермы можно выделить миоэпикардиальную пластинку, из которой происходит развитие оболочек сердца. Так же из данного листка развиваются кровеносные сосуды.

Клетки эктодермы и энтодермы дифференцируются с образованием зародышевой и внезародышевой эктодермы, зародышевой и внезародышевой энтодермы. Из зародышевой эктодермы развивается эпителий кожи. Из зародышевой (кишечной энтодермы) будет дифференцироваться эпителий пищеварительной трубки, эпителий печени и поджелудочной железы.

Гаструляция Стр.40