Учебники / 2 курс 1 семестр / Семинары старшиков

Характеристика роста и питания овоцита

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит І порядка. Начинается период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение массы и объема яйцеклетки в период роста может быть колоссальным.

Так, ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 000 раз. У лягушек диаметр молодого ооцита примерно 50 мкм, а зрелого - 2000 мкм, что соответствует увеличению объема в 64 000 раз. Рост ооцита идет сравнительно медленно: только 3-летние лягушки достигают половозрелости. Несравненно быстрее растет яйцо у птиц. Например, у курицы за последние 6 дней перед овуляцией объем яйца возрастает в 200 раз. Яйца млекопитающих меньш е по размеру; диаметр яйца мыши возрастает от 20 до 70 мкм, что все же соответствует росту объема более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающих може т длиться десятки лет.

Рост ооцитов всех животных принято разделять на два периода. Первый из них называют периодом малого роста, превителлогенеза, или цитоплазматического, роста; второй - периодом большого роста, вителлогенеза или трофоплазматического роста. Для первого периода характерно относительно малое и притом пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы; таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение при этом не изменяется. Второй период характеризуется, напротив, резкой интенсификацией роста цитоплазматических компонентов: ядерно -цитоплазматическое отношение при этом уменьшается. В течение второго периода в ооците откладывается желток (по латыни - вителлус), что и определило одно из названий этого периода.

Механизмы питания яйцеклеток:

•Фагоцитарный (губки). Поглощают мелкие, рядом расположенные клетки. Фагоцитоз двуступенчатый (клетка носительница).

•Промежуточный (кишечнополостные). Овоциты развиваются группами, в составе которых формируются доминантные клетки. Эти клетки растут за счет пожирания сестринских соседних клеток, затем эти доминантные клетки сливаются в одну клетку. После чего все ядра кроме одног о погибают, и образуется овоцит.

• Нутриментарный (черви, членистоногие). Связан с образованием клеток-кормилок, которые развиваются из одной овогонии вместе с овоцитом. Из 1 овогонии в ходе 4 делений образуется 16 клеток, 1 -овоцит, а 15 других – клетки-кормилки.

• При помощи фолликулярных клеток (позвоночные). У насекомых сопряжен с нутриментарным типом питания, у позвоночных – единственный тип питания. Фолликулярные клетки являются соматическим клетками и образуются из клеток целомического эпителия, в отличие от клеток-кормилок. Данные клетки не устанавливают прямых взаимодействий (цитоплазм) с овоцитом. Но при этом есть важная особенность увеличения площади контакта с овоцитом, посредством формирования отростков, которые инвагинируя плазмолемму овоцита, увеличивают площадь контакта. Фолликулярные клетки не синтезируют питательные вещества, а транспортируют и из сосудов половых желез.

х-ка половых клеток Стр.21

Открытие яйцеклеток

1672 год - голландский анатом и физиолог Ранье де Грааф, изучая яичники млекопитающих, он увидел шарики, принял эти шарики на поверхности яичника за яйца. Он установил, что женская половая железа млекопитающих, подобно яичнику птиц, продуцирует яйца.

1826 год - академик петербургской академии наук Карл Максимович Бэр. Доказал что эти пузырьки не клетки, там происходит созревание половых клеток.

Диаметр яйцеклетки

-У лягушки 1.5-2.0 мм

-У сельдевой акулы 20-25 см

-У человека 120-140 мкм

Образуются в ограниченном количестве, по сравнению со сперматозоидами.

Женские половые клетки - неподвижные, они перемещаются по половым путям, из - за мерцания ресничек. Способны к амебоидному движению у примитивных многоклеточных - например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой.

Клетка округлой формы, ядро располагается эксцентрично, гаплоидный набор хромосом.

В цитоплазме есть все органоиды, степень их развития зависит от развития яйцеклетки, на начальных этапах нужны для дифференци ровки, а дальше для поддержания жизнедеятельности, нет клеточного центра. Включения - трофические - белки, жиры, углеводы - желток (из-за лецитина) - представлен в виде

кристаллов фосфопротеидов.

У амфибий есть пигментные гранулы , чтобы привлекать лучи света.

Кортикальные гранулы - по периферии, мембранные пузырьки, производные КГ, в цитоплазме есть электороно плотное вещество и протеолитические ферменты. Они обеспечивают кортикальную реакцию (это процесс, инициируемый во время оплодотворения, который предотвращает полиспермию, слияние нескольких сперматозоидов с одной яйцеклеткой) и учувствуют в образовании оболочки оплодотворения.

Характерна полярность. Анимальный полюс - где ядро и большинство органоидов, и противоположный вегетативный полюс, где сконцентрирован желток. Ось(воображаемая) - анимально-вегетативная ось - главная ось тела зародыша, анимальный - краниальный пояс; вегетативный - каудальный

Для ЖПК характерны оболочки

Первичная (желточная) оолемма - образуется в процессе овогенеза за счет уплотнения поверхностного слоя цитоплазмы. Функция - трофическая.

Вторичные оболочки - формируются за счет клеток, окружающих яйцо и обеспечивающих его питание - хитиновая оболочка у насекомых или блестящая оболочка у млекопитающих. Функция - защитная.

Третичные оболочки являются продуктом жизнедеятельности желез половых путей самки - белочная, подскорлуповая, скорлуповая оболочки у птиц, коконы у червей, студенистая оболочка у лягушек. У млекопитающих и человека третичные оболочки отсутствуют. Функция - защитная.

Количество желтка строго определено, его невозможно изменить за счет питания, генетически детерминировано.

Классификация женских половых клеток по характеру и кол-ву желтка:

-Безжелтковые (алецитальные) яйцеклетки. Свойственны некоторым беспозвоночным, ведущим паразитический образ жизни (плоские черви)

-Маложелтковые (олиголецитальные). Яйцеклетки, в которых желтка немного, называются олиголецитальными (в переводе – «немного желтка»). Они

х-ка половых клеток Стр.22

свойственны различным группам беспозвоночных, например, для иглокожих.

- Изолецитальные желток распределен равномерно. Есть первично изолецитальные и вторично изолецитальные.

ПИЛ - Характерны для животных, зародыши которых рано приобретают способность к самостоятельному питанию (например беспозвоночные, примитивные хордовые – ланцетник)

ВИЛ - для млекопитающих и человека. Характерно для животных с внутриутробным развитием. Относительно небольшое количество желтка.

-Многожелтковые, полилецитальные. Желток сконцентрирован на вегетативном полюсе.

делены на две группы: умеренно телолецитальные - характерно неравномерное расположение желтка в клетке, с большей или меньшей концентрацией его на вегетативном полюсе, представители рыбы, амфибии, некоторые беспозвоночные (улитка). Сохранены небольшие ободки цитоп лазмы.

Резко телолецитальные - не видно участков цитоплазмы, большое количество желтка, занимающего большую часть цитоплазмы, например у птиц.

-Центролецитальные, овальные клеткиесть передний и задний концы; вокруг ядра желток, ядро в центре. Характерно большое количество желтка, расположенного в центре. Представители: большинство насекомых.

Сперматозоиды

1677 год - Антони ван Левенгук описал в сперме "семенные зверьки".

Термин сперматозоид ввел в начале ХХ века академик петербургской академии наук, немец по происхождению карл Эрнст фон Бэр.

Альберт фон Кёлликер - изучил развитие сперматозоидов из клеток семенников

1875 год Оскар Гертвиг - немецкий зоолог. В 1875 году заметил, что при оплодотворении яиц морского ежа, ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетк и.

Сперматозоид

Содержание в эякуляте:

-Собаки - содержится 60 миллионов сперматозоидов

-Лошади - до 10 миллиардов

-Петух - 4 миллиарда

-Баран - 6 миллиардов

-Человек до 500 миллионов

Особая жгутикообразная форма, потому что клетки должны принести информацию к ЖПК.

4 отдела

ГОЛОВКА - ядро с гаплоидным набором хромосом, крупное компактное; передняя часть сперматозоида покрыта мембранным пузырьком, формируетс я шапочка - АКРОСОМА, содержит различные ферменты спермолизины - , источник образования КГ, содержит гиалуронидазу, трипсин.

ШЕЙКА 1-1,5 мкм, клеточный центр тут, 2 центриоли, одна прилежит к ядру - проксимальная (попадает в цитоплазму ЖК), а другая - дистальная. В области шейки сперматозоид способен изменять движение.

От дистальной центриоли растет осевая нить.

ТЕЛО - в центре располагается осевая нить, ее по спирали окружают митохондрии - митохондриальная нить, у каждого вида разное кол-во митохондрий, у человека - 28 митохондрий. Также есть макроэргические соединения и гликоген.

ЖГУТИК - одна центральная пара микротрубочек + 9 дуплетов, окруженные плазмолеммой, образованы белком тубулином из альфа и бетта фракц ий 1 микротрубочка из 13 протофиламентов, а другая из 11 протофиламентов

х-ка половых клеток Стр.23

Количество жгутиков может быть больше одного. Так у аквариумной рыбы тетрадон сперматозоиды несут по два жгутика. У некоторых ракообразных сперматозоиды несут по нескольку жгутиков. У круглых червей сперматозоиды вообще лишены жгутиков (в ходе эволюции все клетки этого типа животных утратили реснички и жгутики), они имеют амебоидную форму и передвигаются с помощью ложноножек. У тритона хвост несёт «ундулирующую мембрану»

(плавник).

Головки сперматозоидов очень разнообразны. У человека головка сперматозоида яйцевидная, сплющенная с боков. У мышей и крыс — в форме крючка. У низших ракообразных бывают шарообразные сперматозоиды. У некоторых сумчатых животных сперматозоиды сдвоенные и движутся в пар е, при этом синхронно бьют хвостами. Разделение происходит непосредственно перед оплодотворением яйцеклетки.

Длина сперматозоидов у разных животных различна, но в основном это мелкие клетки. Их длина от размеров животного не зависит. Сперматозоид морской свинки имеет длину 100 мкм, быка - 65 мкм, крокодила - 20 мкм, человека - 53 мкм.

Продолжительность жизни сперматозоидов незначительна и различна у разных животных, например, у рыб сперматозоиды живут несколько минут, в половых путях свиньи они сохраняют активность в течение 22-30 часов, у овцы - 36 часов. Во влагалище женщины сперматозоиды активны в течение 2,5 часа, но в матке сохраняют жизнеспособность до 48 часов. Однако у многих насекомых, например, у пчел, самки имеют семяприемники, в которых спе рматозоиды могут сохраняться в течение нескольких лет.

Периоды эмбриогенеза:

1.Оплодотворение

2.Дробление

3.Имплантация (у млекопитающих)

4.Гаструляция

5.Образование осевых и внезародышевых органов

6.Гистогенез

7.Органогенез

8.Системогенез

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - слияние м и ж половых клеток с образование одноклеточного зародыша - зиготы, в котором восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

Функции оплодотворения:

- Половая: обеспечивает передачу генов от родителей потомкам

х-ка половых клеток Стр.24

- Репродуктивная: инициирует в цитоплазме яйцеклетки реакции, которые позволяют продолжить развитие и создание нового организма .

Роль сперматозоида: специфическая - внесение в ядро генетического материала отца, неспецифическая - внесение генетического материала, инициации ЖПК к развитию

Оплодотворение - осеменение и собственно оплодотворение

Биологический смысл осеменения: подготовка женской и мужской половой клетки к оплодотворению, сближение половых клеток и их а ктивация.

Признаки осеменения: участие в осеменении большого количества сперматозоидов, потому что сперматозоидам надо дойти до яйцеклетки, но они гибнут, сперматозоиды должны создать необходимое кол-во спермолизина для внедрения в цитоплазму.

Чем вреден миллиард сперматозоидов ? Фруктозы не хватает короче

Обязательный этап перед собственно оплодотворением. Не прошедшие осеменения яйцеклетки не могут оплодотвориться.

ВИДОНЕСПЕЦИФИЧНОСТЬ.

Классификация осеменения:

наружнее - сперматозоиды и яйцеклетки выделяются во внешнюю среду (у рыб) и внутреннее - в половых путях самки (млекопитающие)

Фазы осеменения:

Дистантное взаимодействие. Для сближения половых клеток. Осуществляется на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет. На сближение влияет подвижность половых клеток, разность мембранных электрических зарядов, хемотаксис - движение сперматозоидов по градиенту концентрации химических веществ, выделяемых яйцеклеткой.

Половые клетки выделяют химические вещества - гамоны. Гиногамоны - вырабатываются яйцеклетками.

Гиногамон 1 - низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые оболочками яйцеклетки. Они активизируют движения сперматозоидов и т ем самым повышают вероятность их встречи с яйцеклеткой.

Гиногамон 2 - (фертилизины, изоагглютнины) - вызывают склеивание спермиев в ходе иммунной реакции с комплементарным андрогамоном 2 (антифертилизином), молекулы которого встроены в поверхностную оболочку сперматозоида. Биологический смысл - в предохранении яйцеклетки от

проникновения в нее избыточных сперматозоидов.

Андрогамоны 1 - вещество небелковой природы, представляющее собой антагонист гиногамона 1 и подавляющее подвижность

Контактное взаимодействие - активация половых клеток

Активация яйцеклетки. Усиление обмена ионов калия, усиливается проницаемость плазмолеммы, увеличивается потребление кислорода, происходит синтез АТФ, возрастает активность цитоплазматических ферментов, увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость.

Активация сперматозоида (капацитация и акросомальная реакция)

Капацитация - активация сперматозоида, приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности, в ее основе лежит быстрые изменения плазмол еммы акросомальной области сперматозоида, повышается проницаемость этого участка для ферментов. Стимулом для капацитации является контакт с оболочками женской клетки (эпителиальный секрет маточных труб)

Акросомальная реакция - из акросомы выходят в пространство окружающее ЖПК - гиалурунидаза и трипсин , которые размягчают оболочку женской половой клетки.

Биологический смысл оплодотворения: проникновения сперматозоида в яйцеклетку - ядра. ВИДОСПИЦЕФИЧЕСКЙ ПРОЦЕСС, рецепторно опосредован.

Объем сперматозоидов проникающий в яйцеклетку различен.

Может проникать целый сперматозоид, НО У БОЛЬШИНСТВА ПРОНИКАЕТ ЯДРО С КЛЕТОЧНЫМ ЦЕНТРОМ

ПРОНУКЛЕУСдва ядра. Мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов клеточным центром происходит сливание и образуется синкарион, диплоидный, дальше процессы деления. Спирализация Х может наблюдаться в пронуклеусе.

Собственно оплодотворение

Для собственно оплодотворения характерен 1 сперматозоид, проникновение одного сперматозоида - моноспермное оплодотворение (у млекопитающих), полиспермия - в цитоплазму ЖПК проникает два и более сперматозоидов (членистоногие, насекомые, паукообразные, моллюски, рыбы, птицы, рептил ии, голубь городской до 25ти сперматозоидов в цитоплазму проникает, но с ядром ЖПК сливается 1 ядро 1го сперматозоида, остальные погибаю т).

Начало полиспермии заканчивается моноспермией.

Полиспермия наблюдается у моноспермных при старении ЖПК, когда не срабатывает защита. Ядро второго сперматозоида гибнет, остается клеточный центр, аномальное дроблениеразвитие уродств - проникновение 2х сперматозоидов (появляется дополнительный центр дробления).

В следствие эволюции сформировались блокады полиспермии: 2 механизма - быстрый блок и медленный блок

Быстрая блокада - начинается сразу же после проникновения в цитоплазму яйцеклетки первого сперматозоида, обусловлен тем, что в цитоплазму посту пают ионы Na, вследствие этого меняется заряд мембраны яйцеклетки и другие сперматозоиды не проникают. Механизм не известен. Длитс я около минуты.

Медленная блокада - развивается через 60 секунд после проникновения сперматозоида и обусловлено кортикальными гранулами (мембранные пузырьки), после этого из внутриклеточного депо цитоплазмы ЖПК выделяются ионы Са - митохондрии. Повышение концентрации кальция в цитоплазме обусловливает движение кортикальных гранул к плазмолемме, сливаются с ней и по типу экзоцитоза, выделяют содержимое на поверхность плазмоле ммы ЖПК. Выделяя на поверхность, образуется оболочка оплодотворения, она утолщает плазмолемму и становится непроницаемой и полиспермия блокируе тся.

В состав кортикальных гранул входят ферменты, которые способны разрушать рецепторы - ИЗП и не дают связаться с цитоплазмой ЖПК.

х-ка половых клеток Стр.25

Типы оплодотворения

Сперматозоиды у различных представителей проникают на различных стадиях мейоза овогенеза:

•Первый тип (морские ежи) - сперматозоид проникает в яйцеклетку только после прохождения обоих деления созревания

•Второй тип (для позвоночных) - проникает на стадии метафазы 2го деления созревания и необходим для завершения процесса созревания

•Третий тип (для асцидий и моллюсков) проникает на стадии метафазы 1 деления созревания овогенеза

•Четвертый тип (для аскарид) проникает еще до происхождения его обоих делений созревания.

Овоплазматическая сегрегация – возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклетки, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, при оплодотворении яйца.

Непосредственно после проникновения сперматозоида в яйцеклетку начинаются интенсивные перемещения составных частей цитоплазмы яйца (ооплазма). Иногда при этом наблюдается расслоение, сегрегация составных частей – ооплазматическая сегрегация. Эти процессы создают определенную пространственную

организацию будущего зародыша.

У амфибий в анимальном полушарии яиц непосредственно под плазматической мембраной, в кортикальном слое, лежат гранулы пигмент а. При вхождении в яйцо спермий увлекает за собой часть гранул, что вызывает отток гранул с противоположной стороны. Этот участок светлеетё и по этому его назвали серым серпом. Как мы увидим в дальнейшем, серый серп соответствует области, в которой у зародышей амфибий инициируется гаструляция.

Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Перемешивание цитоплазматических м асс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно -брюшной) оси зародыша лягушки.

Ооплазматическая сегрегация – это неравномерное распределение компонентов цитоплазмы яйцеклетки. В ходе дробления происходит распределение различных веществ, содержащихся в цитоплазме зиготы, по бластомерам. При этом разнородные по составу участки цитоплазмы попад ают в клетки, которые дают начало разным зачаткам.

Партеногенез девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развив аются без оплодотворения.

П. — половое, но однополое размножение — возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ П. заключается в ускорении т емпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самк и, а из неоплодотворённых — самцы, П. способствует регулированию численных соотношений полов. П. следует отличать от бесполого размножения, которое осуще ствляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают П. естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённ ую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Разновидности партеногенеза

Спорадический: большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий могут переходить и н а партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, Непарного шелкопряда и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых.

Постоянный: наблюдается все время, наряду с половой формой размножения. Типичный пример – общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое размножение. Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны. Аналогичное явление встречается и среди клещей.

Циклический: происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у подотряда Тлей. У них оплодотворенное яйцо переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд генераций, также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются нормальные самки и самцы, которые спариваются и откладывают яйца, начиная новый виток жизненного цикла.

Искусственный: эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на яй цо особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году.

Педогенез: разновидность партеногенеза, при которой девственное размножение происходит среди личинок, как, например, у неполовозрелых особей комарика. Внутри особей, вышедших из яйца, развивается по несколько дочерних личинок, которые в качестве питания используют внутренние органы материнского организма. Когда последний погибает, личинки прогрызают его покровы и выходят наружу, поселяясь в местах, где они могут иметь доступ к органическим веществам. Все то же самое повторяется еще несколько раз. Наконец, когда количество личинок достигнет достаточно большой числ енности, они окукливаются, а по выходе из куколки превращаются в обычных самцов и самок.

Значение партеногенеза

Увеличение темпа роста популяции. Это особенно четко заметно в тех случаях, когда в процессе размножения развиваются самки, в едь они способны нести потомство, «дополняя» типичным половым размножением партеногенетическое.

Регуляция соотношения особей мужского и женского пола.

Обеспечение продолжения существования вида (впрочем, это характерно и для других форм размножения).

Преодоление географических преград. Даже если на новую территорию обитания попадет очень небольшое количество особей, в услов иях, когда самкам не требуется искать самцов, они смогут размножиться и дать начало новой популяции.

Андрогенез

При естественном и искусственном партеногенезе в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается лишь цитоплазма.

Ядро яйцеклетки может быть убито, но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то зигота, остающаяся гаплоидной, оказывается нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то бл агодаря слиянию двух

х-ка половых клеток Стр.26

мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и зигота развивается. Андрогенетические особи получены у тутового ше лкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки.

Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, а так же при необходимости получения только особей мужского пола.

х-ка половых клеток Стр.27

Сравнительная эмбриология. Дробление: биологический смысл, общая характеристика. Особенности дробления у разных представителей животного мира

Периоды эмбриогенеза:

1.Оплодотворение - слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота, с диплоидным набором хромосом.

2.Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька - бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3.Имплантация (у млекопитающих). На стадии бластулы (5-5,5 суток развития) или в начале гаструляции зародыш попадает из яйцевода в

матку и здесь имплантируется (у человека она происходит на стадии 107 бластомеров и на 7-е сутки). Имплантация длится 40 часов и состоит из двух фаз:

•адгезия: прилипание трофобласта к слизистой оболочке матки. Два слоя: - клеточный трофобласт (цитотрофобласт): внутренний - синцитиотрофобласт: наружный слой.

•инвазия: проникновение с образованием имплантационной ямки.

4.Гаструляция - в результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.

5.Образование осевых и внезародышевых органов

6.Гистогенез

7.Органогенез

8.Системогенез

Входе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Биологический смысл дробления: образование многоклеточного организма- бластулы, увеличение ядерно-цитоплазматического соотношения. Структуры формирующиеся в бластуле - бластомеры, образуются в ходе дробления зиготы. Характеризуются тотипотентностью (способность клетки дать начало всем структурам организма, тканям, органам), сохраняется до определенного этапа развития, у человека до стадии 8ми бластомеров сохраняются.

Основной механизм дробления - процесс митотического дробления.

Особенность митоза: бластомеры не растут, не достигают размеров материнского организма, уменьшение размеров бластомеров, уменьшение их объема.

Клетки не растут, потому что их цель - многоклеточность!

Особенность жизненного цикла бластомеров: у них укорочена интерфаза, сокращен G1 период; удвоение ДНК начинается в телофазе предыдущего деления, бластомеры тетраплоидные.

С каждым последующим делением размеры бластомеров уменьшаются за счет уменьшения объема цитоплазмы, размер ядра не уменьшается. С каждым делением наблюдается увеличение ядерно-цитоплазматического соотношения, его восстановление, характерное для соматических клеток. Морской ёж 1/550, 1/6

Дробление происходит с помощью борозды дробления (перетяжка, инвагинация). Они проходят в 3х плоскостях (3 вида борозды дробления):

1.Меридиональная (первая) через анимально-вегетативную ось

2.Экваториальная (по экватору) перпендикулярно меридиональной борозды, есть синоним - широтная, когда много желтка, борозда идет выше экватора (широтная)

3.Тангенциальная - идет параллельно поверхности, приводит к формированию многослойности бластодермы зародыша

В составе веретена деления есть компоненты, которые формируют перетяжки.

Гипотеза Оскара Гертвига: связал особенность дробления с количеством желтка, чем больше желтка в цитоплазме ЖПК, тем труднее проходят борозды дробления.

Типы дробления по количеству и характеру распределения желтка в цитоплазме жен пол клетки:

1.Полное (голобластическое) и неполное (меробластическое)

2.Синхронное и асинхронное

3.Равномерное и неравномерное

Полное - дробится вся зигота, происходит когда желтка не так много, и борозды спокойно проходят через зиготу. Неполное - дробится часть зародыша, дискоидальное (для птиц, резкотелолецитальных) и поверхностное (для насекомых)

Дробление Стр.28

Синхронное - борозды синхронно с одинаковой скоростью проходят через все участки цитоплазмы клетки Асинхронное - в одном участке на анимальном полюсе борозда идет быстрее и задерживается на вегетативном полюсе (т.к там больше желтка)

Равномерное - бластомеры имеют равные размеры, объём исходя из синхронного дробления. Неравномерное - бластомеры имеют различные размеры для умеренно-телолецитальных яйцеклеток

Виды полного дробления по пространственному расположению бластомеров:

1.Радиальное

2.Спиральное

3.Билатеральное

4.Хаотичное

Радиальное - для ланцетников и амфибий. Бластомеры располагаются друг над другом, вышележащие бластомеры лежат над нижележащими, формируя структуру с латеральной симметрией.

Спиральное - бластомеры вышележащего ряда смещаются относительно нижележащего по углом 45 градусов, по спирали (для моллюсков и кольчатых червей)

Билатеральное - для асцидий нематод и других беспозвоночных. На первых этапах дробления бластомеры располагаются по законам билатеральной симметрии. Бластомеры правой стороны, соответствуют бластомерам левой стороны.

Хаотичное - для медуз. После 3го деления зиготы утрачивается строгая закономерность в расположении бластомеров и сформировавшаяся беспорядочность с последующим делением усиливается. Этот хаос регулируется внутренними механизмами (вероятно)- какими не установлено.

Для дробления характерна определенная пространственная организация бластомеров: бластомеры располагаются в строгой закономерности продольной оси зародыша и относительно друг друга. Характерно поярусное различие в размерах. Определяются типом яйцеклетки, чередованием и направлением борозд дробления.

Важную закономерность между яйцеклетки и прохождением борозд сформулировал О. Гертвиг. Он вывел 2 правила:

1.Клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы

2.Веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы

На более поздних этапах дробления вступают другие факторы:

•Взаимное давление бластомеров. Они занимают определенное расположение

•Изменение количества желтка в бластомерах, т.к он перераспределяется между ним

•Взаимовлияние частей развивающегося зародыша

Полное равномерное синхронное дробление: для алецитальных и первично изолецитальных.

Дробление будет проходить путем последовательного чередования борозд дробления.

Одна меридиальная борозда (2 бластомера), вторая меридиальная борозда (4 бластомера), экваториальная борозда (8 бластомеров). Бластомеры по размеру одинаковы, т.к мало желтка. В дальнейшем, наблюдается чередование меридиальных и экваториальных борозд.

Борозды идут до определенной стадии количества бластомеров, блоком или сигналом для прекращения прохождения борозддостижения в бластомерах определенного ядерно-цитоплазматического соотношения. На этой стадии зародыш имеет вид морулы, округлой формы из плотно прижатых друг к другу бластомеров одинаковых по величине (тутовая ягода).

Вморуле между наружными бластомерами формируются плотные контакты, они обеспечивают защиту внутренней среды зародыша от внешней среды. Между внутренними бластомерами образуются щелевидные контакты (нексусы), бластомеры обмениваются электролитами и низкомолекулярными соединениям, которые нужны для развития зародыша.

Вдальнейшем, между бластомерами накапливаются капельки жидкости, которые увеличиваясь, сливаются между собой и смещают бластомеры на периферию.

Так формируется многоклеточный зародыш - целобластула. Она состоит из бластодермы - это стенка, она образована 1 рядом одинаковых по размеру и количеству желтка бластомеров. Внутри располагается бластоцель, заполненная жидкостью.

Вбластуле можно выделить 3 участка: крыша - анимальный полюс яйцеклетки или головной конец зародыша; дно - каудальный отдел; промежуточная часть (зона).

Взародыше на стадии бластулы можно выделить презумптивный материал (вероятно-возможный) зачатковый или эмбриональный материал, из которого разовьются определенные структуры, ткани и органы. Выявляются с использованием метода маркировки: на различные участки зародыша наносят витальный краситель, так можно отследить судьбу данных клеток определенного участка.

Крыша бластулы является зачатком кожной эктодермы. Бластомеры дна - зачаток кишечной энтодермы. Бластомеры промежуточной зоны - зачаток среднего зародышевого листка - мезодермы.

Центральный участок крыши является зачатком нервной трубки, нервной ткани и нервной системы. В промежуточном участке под зачатком нервной трубки - зачаток хорды.

Полное неравномерное асинхронное дробление: для умеренно-телолецитальных яйцеклеток (для амфибий, земноводных). На вегетативном полюсе наблюдаются скопления желтка.

Происходит прохождение 2х меридиональных борозд через анимальный полюс, борозды задерживаются на вегетативном полюсе, т.к навегетативном много желтка. Экваториальная борозда смещается к анимальному полюсу (широтная борозда), выше экватора, т.к на вегетативном полюсе много желтка.

Дробление неравномерное, поэтому образуется 4 мелких бластомера и 4 крупных.

Вдальнейшем, образуется чередование меридиональных и экваториальных борозд. Ввиду различного содержания желтка, активнее дробятся бластомеры анимального полюса и с каждым дроблением происходят различия в полюсах.

Витоге дробления проходит тангенциальная борозда - обуславливает многослойность бластодермы зародыша.

Бластула при этом типе дробления получила название - амфибластула.

Дробление Стр.29

Амфибластула - бластомеры дна крупные и содержат много желтка, бластомеры крыши и промежуточной зоны - мелкие, мало желтка. Бластоцель неправильной формы смещена к анимальному полюсу(к крыше).

Неполное дискоидальное дробление: тип яйцеклетки - резко-телолецитальные (рыбы, птицы, пресмыкающиеся).

Вегетативный полюс заполнен большим количеством желтка. Свободная от желтка часть на анимальной полюсезародышевый диск. Дроблению подвергается только зародышевый диск, происходит появление всех борозд. В результате чего, зародышевый диск превращается в многослойную пластинку.

Бластула данного дробления - дискобластула.

Дно дискобластулы представлена нераздробившимся желтком. Промежуточная зона и крыша представлены многослойной пластинкой, образованной мелкими бластомерами.

Бластоцель имеет щелевидную форму и она резко смещена к анимальному полюсу.

24.03.2023 Неполное поверхностное дробление.

Характерен для членистоногих, которые характеризуются особым типом яйцеклетки - овальной формы, нет анимального и вегетативного полюса, есть передний и задний, ядро в центре, центральный участок и периферический без желтка (желток вокруг ядра).

Два участка безжелтковой цитоплазмы связаны цитоплазматическими мостиками.

Дробление быстрое - начинается дробление с многократного деления ядра, эти ядра по цитоплазматическим мостикам мигрируют в поверхностный слой цитоплазмы без желтка, формируя синцитияподобный слой.

После этого начинают проходить борозды дробления, при этом особенность их прохождения: проходят неглубоко, разделяют периферическую безжелтковую цитоплазму, отделяют участки цитоплазмы около ядер, формируя клеточные территории, которые сохраняют связь с нераздробившимися участками цитоплазмы, по периферии синцития подобный слой превращается в эпителиоподобный слой.

Завершается процесс дробления полным отделением периферического участка безжелтковой цитоплазмы от нераздробившегося желтка с формированием бластодермы с клеточным строением.

Полное асинхронное неравномерное дробление.

Характерно для вторично изолецитальной яйцеклетки, представители млекопитающие.

Дробление начинается с прохождения первой борозды - меридиональной. Формируются неодинаковые два бластомера (крупный и темный; светлый и мелкий).

Различие связано с тем что основная часть желтка уходит в темный бластомер.

В дальнейшем проходит экваториальная борозда, которая разделяет быстрее всего светлый бластомер, но вскоре эта борозда пройдет и через темный бластомер(намного позже).

Ввиду неодинакового содержания желтка в бластомерах, дробиться будут светлые бластомеры, в дальнейшим дробление проходит чередованием меридиональным и экваториальных борозд.

Светлые дробятся быстрее и будут окружать темные медленно дробящиеся бластомеры. Дробление проходит до определенного я/цпм. У человека борозды деления проходят до 170 бластомеров.

На этой стадии зародыш получает название - морула. Между периферическими светлыми бластомерами - плотные контакты, изолирующие внутреннюю среду зародыша.

М/у темными внутренними формируются щелевидные контакты.

Дробление Стр.30