Учебники / 2 курс 1 семестр / Семинары старшиков

Мужская половая система

Морфофункциональная характеристика мужской половой системы

У мужской половой системы основная функция репродуктивная (воспроизведение себе подобных). Эта функция реализуется благодаря двум подфункциям: генеративной (образование мужских половых клеток) и эндокринная (синтез и секреция половых гормонов: как мужских, так и женских).

Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные: половой член с мочеиспускательным каналом и мошонка;

Внутренние половые органы: парные мужские гонады (яички), придатки яичек, семенной канатик, семявыводящие и семявыбрасывающие протоки, бульбоуретральные куперовы железы, семенные пузырьки и предстательная железа.

Источники и ход эмбрионального развития гонад и органов генитального тракта мужской половой системы и ППК

Развитие половой системы. Репродуктивная система начинает развиваться на начальном этапе эмбриогенеза с образованием гонадобластов с псевдоподиями.

Идёт в тесной и неразрывной связи с развитием выделительной системы.

В конце 3-й, начале 4-й недели эмбрионального развития на медиовентральной поверхности первичной почки (мезонефроса; Вольфово тела) происходит разрастание мезенхимы, которая быстро покрывается клетками целомического (эмбрионального) эпителия. Это разрастание мезенхимы получает название полового валика (складки).

Клетки целомического эпителия выделяют хемотаксический фактор - телоферон, он притягивает гонадобласты, достигнув клеток целомического эпителия, ППК фиксируются на них и продолжают интенсивно делиться. В среднем, за время миграции и заселения половых валиков ППК, их численность увеличивается в несколько десятков раз. ППК начинают продавливать целомический эпителий и внедряться в толщу мезенхимы с образованием половых тяжей. Из них развиваются извитые и прямые семенные канальцы; из клеток целомического эпителия формируются клетки сертоли (располагаются в извитых канальцах яичек); из мезенхимы - интерстициальные гландулоциты клетки Лейдига ( образуют мужской половой гормон - тестостерон). Вскоре после образования половых тяжей мезенхима начинает интенсивно разрастаться с поверхности, что приводит к обособлению первичной половой железы от структур Вольфова тела.

Первичные половые клетки имеют достаточно крупный размер (18-20 мкм), имеют многочисленные псевдоподии на поверхности, умеренно развитый органоидный аппарат, крупное светлое округлое ядро, цитоплазма характеризуется большим количеством включений, много свободного гликогена и высокой активностью фермента щелочной фосфатазы.

ППК образуются в эпибласте зародыша из тотипотентных стволовых клеток в ходе ранней гаструляции, после чего они мигрируют в желточный мешок для дальнейшей дифференцировки. ППК заселяют желточный мешок с целью встретить кислород, который появляется именно там в связи с тем, что в этом органе образуются первые сосуды и кровь, как ткань. Встретившись с кислородом, и получив импульс для дальнейшего развития, ППК начинают обратную миграцию из желточного мешка с 18-20 дня эмбрионального развития (функционирует этот орган очень непродолжительное время, и в конце 5-й недели редуцируется).

ППК мигрируют двумя путями:

1)Интерстициальный — при помощи псевдоподий ППК перемещаются по мезенхиме к половому валику (основной путь);

2)Гематогенный (с током крови) — ППК попадают в кровеносные сосуды желточного мешка и далее с током крови передвигаются.

Продолжается миграция до конца второго месяца эмбриогенеза.

Эктопические гонадобласты (клетки которое отошли от пути миграции) в норме они погибают, могу уснуть на всю жизнь, а может и часть клеток проснуться в зачатках других органов и начать делиться - могут быть волосы, зубы, различные ткани и т.д.- ТЕРАТОМЫ

Факторы половой дифференцировки

Мужская ПС Стр.1

До 6-7-й недели эмбрионального развития развитие половых структур носит индифферентный характер (по одному типу у мужчин и женщин). Если на 7-й неделе в развивающейся половой железе отсутствуют признаки яичек, то система развивается по генетически заложенной программе в женском направлении.

На 6-7 недели проявляются факторы половой дифференцировки.

Главный фактор - генетический. Фактор детерминирующий развитие мужских гонад (TDF) - один из индукторов развития мужской половой железы, кодируемый геном Y-хромосомы SRY, находящийся на коротком плече Y-хромосомы (SRY ген запускает каскадную реакцию дифференцировки пола в мужском направлении.) Этот фактор ответственен за дифференцировку яичек из изначально бипотентных зачатков гонад.

SOX9 участвует в активации мюллерова ингибирующего фактора.

До 45-50 дня зачатки гонад не имеют половой дифференцировки, под влиянием TDF фактора половые валики развиваются как яички (соответственно при отсутствии эффекторов этого фактора развиваются яичники).

Следующий фактор — эндокринный. Дифференцировку других структур определяют МП гормоны и мюллеров ингибирующий фактор (подавляет развитие матки и маточных труб). Выделяются на 7-8-й неделе: тестостерон (вырабатывающийся эмбриональными клетками Лейдига), дигидротестостерон (тоже), мюллеров ингибирующий фактор (вырабатывается эмбриональными клетками Сертоли).

Эпигенетический — фактор влияния внешней среды: социум, питание, индивидуальные особенности развития.

Мужская половая железа: источник развития, строение.

Парная мужская гонада, имеющая овальную или слегка бобовидную форму, массу 15-25 г, длинной 2,5-3,5 см, поперечник 1,5-2 см. Располагается в наружном половом органе - в мошонке, потому что тут температура на 1,5 градуса ниже чем в брюшной полости, а температура необходима для сперматогенеза. При повышенной температуре сперматогенез нарушается, а это приводит к бесплодию.

Яичко окружено 7-ю оболочками и 3 являются собственными.

Оболочки яичка:

1)Кожа мошонки — самая наружная оболочка яичка;

2)Мясистая, образует перегородку в мошонке ;

3)Наружная семенная фасция;

4)Фасция мышцы, поднимающей яичко;

5)Мышца, поднимающая яичко;

6)Внутренняя семенная фасция;

7)Влагалищная оболочка.

Влагалищная оболочка состоит из 2-х листков: наружного париетального и внутреннего висцерального.

Висцеральный листок влагалищной оболочки срастается с соединительно-тканной оболочкой яичка и образует наружную собственную оболочку - серозную. Под ней находится толстая соединительно-тканная белочная оболочка (образовалась из мезенхимы). Она в области медиального края яичка утолщается и образует средостение (Гайморово тело). Внутри белочная оболочка разрыхляется её плотная волокнистая соединительная ткань и переходит в РВСТ, которая обогащается кровеносными сосудами и нервами и превращается в третью внутреннюю оболочку — сосудистую.

От Гайморова тела к противоположному переднему краю радиально расходятся соединительнотканные тяжи (септы), которые делят паренхиму яичка на доли - на 200-250 долек. Дольчатость лучше выражена у детей и несколько слабее у взрослого, что связано с тем, что у ребёнка септы доходят до переднего края, а у половозрелого — нет (так как яичко увеличивается с возрастом).

Внутри каждой дольки находится 1 или 2 (реже 3 или 4) извитых семенных канальца, которые окружены интерстициальной соединительной тканью. Таким образом, внутри дольки выделяют два компонента: канальцевый и интерстициальный.

Извитые семенные канальца, подходя к вершине дольки (к средостению), начинают выпрямляться, превращаясь в прямые канальца - они являются начальным отрезком семявыносящих путей. Выстилка прямых канальцев представлена базальной мембраной, на которой располагаются клетки кубической или низкой призматической формы. Снаружи от них — тонкая прослойка РВСТ.

Прямые канальца заходят в средостение и образуют там сеть (переплетаются), формируется сеть средостения. Канальца сети средостения выстланы однослойным однорядным эпителием, снаружи от которого располагается РВСТ, но при этом появляются одиночные гладкомышечные клетки.

Канальца сети средостения по задневерхнему краю яичка покидают его и образуют головку придатка яичка. Выносящие канальца придатка яичка имеют более сложную выстилку, в них происходит чередование кубических и цилиндрических эпителиальных клеток, в результате чего их просвет становится неровным — «географический» («пламенный») просвет. Снаружи прослойка РВСТ и появляется постепенно один слой гладкомышечных клеток — начинает формироваться гладкомышечная оболочка.

Мужская ПС Стр.2

Выносящие канальца головки придатка начинают сливаться и образуют канал (проток) придатка. Он образует тело и хвост придатка. Канал придатка образован однослойным двурядным эпителием, среди клеток есть призматические клетки, несущие на своей апикальной поверхности реснички, и малые вставочные (базальные) клетки, выполняющие камбиальную функцию. Снаружи от базальной мембраны эпителия располагается РВСТ собственного слоя слизистой оболочки и хорошо очерченный слой гладкомышечных клеток, лежащих циркулярно. Снаружи от циркулярного слоя гладких мышц располагается РВСТ адвентициальной оболочки.

Проток придатка, пройдя через его тело и хвост, принимает восходящее направление и превращается в семявыносящий проток.

Он имеет длину около 50 см и диаметр 1-2 мм. Данный проток имеет в своём составе несколько отделов:

1)Яичковой — берёт начало в придатке яичка;

2)Канатиковый — идёт в составе семенного канатика вместе с мышцей поднимающей яичко, артериями, венами и нервами;

3)Паховый — проходит через паховый канал;

4)Тазовый (брюшной) — идёт через полость таза.

Стенка семявыносящего протока имеет наиболее сформированные оболочки, в ней можно выделить три классические оболочки: слизистую,

мышечную и адвентициальную.

В составе слизистой - однослойный двурядный эпителий с реснитчатыми и базальными клетками, а также собственный слой слизистой оболочки из РВСТ. Снаружи от слизистой оболочки располагается мышечная оболочка семявыносящего протока. Она представлена тремя слоями гладких мышц: наружным и внутренним продольными и средним циркулярным. Снаружи от мышечной оболочки расположена наружная адвентициальная оболочка.

Семявыносящий проток направляется к области мочевого пузыря и кзади и латеральнее мочевого пузыря встречается с выносящим протоком семенного пузырька. Два протока сливаются, после чего формируется семяизвергательный канал. Выстилка семяизвергательного канала соответствует таковой семявыносящему протоку, но характеризуется более слабым развитием мышечной оболочки.

Семяизвергательный канал проходит через предстательную железу, которая располагается под дном мочевого пузыря, и впадает в простатическую часть уретры. В месте впадения семяизвергательного канала в уретру её стенка образует выпячивание, богатое сосудами и нервными элементами. Это выпячивание называется половым бугорком. На высоте возбуждения половой бугорок значительно увеличивается, в результате чего он перекрывает просвет мочеиспускательного канала и не даёт сперме забрасываться в мочевой пузырь.

Функции семявыносящих путей

1)Проведение мужских половых клеток;

2)Депонирование мужских половых клеток — могут находиться в течение 2-3-4 недель;

3)Активация мужских половых клеток — приобретают фактор подвижности;

4)Питание мужских половых клеток — за счёт секрета добавочных желёз;

5)Защита половых клеток — они покрываются слоем фосфолипидов, которые вырабатываются мужскими половыми железами;

6)Временное подавление иммунных свойств половых клеток.

Канальцевая часть яичка представлена извитым семенным канальцем, стенка которого имеет многослойное строение и входит в состав

гематотестикулярного барьера, который защищает мужские половые клетки от антиспермальных антител, образующихся в самом организме мужчины ещё в ходе эмбрионального развития в ответ на появление поверхностных антигенов в сперме.

Гематотестикулярный барьер способствует сохранению эндокринного и биохимического гомеостаза мужских половых клеток.

В состав барьера входят:

•Белочная оболочка яичка;

•Соединительнотканные септы;

•Контакты между клетками сертоли;

•Все слои стенки извитого семенного канальца;

•Капилляры соматического типа интерстициальной ткани;

•Макрофагальные клетки, окружающие капилляры.

Барьер становится проницаемым при травмах, высоких температурах, действиях биологических факторов (бактерии и вирусы, в том числе вирус эпидемического паратифа), радиации.

Стенка извитого семенного канальца имеет многослойный характер и включает в себя:

1)Базальную мембрану;

2)Внутренний волокнистый слой;

3)Миоидный слой — образован миофибробластами, которые напоминают по строению и функции гладкие миоциты и способствуют проталкиванию спермы по канальцам;

4)Наружный волокнистый (неклеточный) слой;

5)Интерстициальная ткань — в составе кровеносные сосуды.

Эндокринный аппарат

На базальной мембране извитого семенного канальца располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли), которые формируются из клеток целомического эпителия. Эти клетки имеют конусовидную форму и многочисленные переплетающиеся отростки на своей апикальной поверхности. Базальные и латеральные плазмолеммы образуют глубокие бухтообразные складки, в которых развиваются мужские половые клетки. Клетки Сертоли (сустентоциты) - ядра имеют грушевидную или овальную форму, в них преобладает эухроматин (отчего и светлые), на фоне которого хорошо контурируется 1-2 ядрышка. Цитоплазма имеет хорошо развитый органоидный аппарат, в составе которого много элементов секреторного

Мужская ПС Стр.3

цикла, достаточно хорошо развиты лизосомы, митохондрии и цитоскелет. Контакты м/у сертолями - это главный компонент гематотестикулярного

аппарата.

Функции клеток Сертоли

1)Стромальная (поддерживающая) — поддерживают развивающиеся половые клетки;

2)Трофическая — предоставляют половым клеткам питательные вещества из сосудов;

3)Метаболическая — поглощают продукты жизнедеятельности и избытки цитоплазмы от развивающейся спермиев;

4)Экзокринная — секретируют канальцевую жидкость, которая находится в сперме. Состав этой жидкости всегда постоянен и однороден;

5)Эндокринная — вырабатывают массу биологически активных веществ: сертолиевый тестостерон, андроген-связывающий белок (связывает тестостерон и доставляет его развивающимся половым клеткам), ингибин Б (подавляет активность ФСГ), гормон, регулирующий активность клеток Лейдига, мюллеров ингибирующй фактор;

6)Внутри клеток Сертоли идёт процесс сперматогенеза.

Клетки Лейдига

Располагаются они в интерстициальной РВСТ между извитыми канальцами. Интерстициальные клетки, в активном состоянии - округлой овальной формы, крупное светлое ядро, ярко оксифильная цитоплазма. Хорошо развит органоидный аппарат, КГ, глЭПС, митохондрии с туболовезикулярные кристы - осуществляется стероидогенез . В цитоплазме большое количество включений - холестерин, гликоген, пигменты.

Функции: клетки вырабатывают андрогены (тестостерон, дигидротестостерон) и небольшое количество женских половых гормонов

Андрогены, стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Клетки Лейдига вырабатывают и небольшое количество окситоцина, контролирующего сократительную активность миоидных клеток извитого семенного канальца.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Характеристика сперматогенеза:

На протяжении всей жизни. Сперматогенез стадийный волнообразный процесс, идущий в стенке семя извивающего канальца (продолжительность 74+- 3-5 дней)

4 периода:

1.Период размножения. Сперматогонии из гонадобластов.

Протекает в области базальной мембраны семенного канальца на одном уровне с ядрами клеток сертолей. Характеризуется пяти-шестикратным митотическим делением сперматогониев. Они делятся митозом, но он носит незавершенный характер в связи с тем что телофаза идет не до конца, клетки полностью не разделяются и образуют цитоплазматические мостики, образуя синцитий, обеспечивает клональное развитие половых

клеток.

2.Период роста

Период роста представляет собой профазу первого деления мейоза. Клетки периода роста – первичные сперматоциты. В своем развитии сперматоциты проходят несколько стадий:

•Лептонемаспирализация и конденсация хромосом повышается оптическая плотность ( видный в световой микроскоп)

•Зигонема – гомологичные хромосомы объединяются, образуя биваленты, образуется 23 пары (диады) хромосом

•Пахинема – продолжается спирализация и конденсация, между гомологичными хромосомами происходит кроссинговер

•Диплонема – хромосомы расщепляются продольными перетяжками (на монады) в р-те формируются 23 тетрады хромосом

3.Период созревания

Биологический смысл – двух кратное с очень короткой интерфазой мейотическое деление (РЕДУКЦИОННОЕ) приводящие к образованию клеток с гаплоидным набором хромосом. Таким образом мейотическое деление – редукционное и приводит к уменьшению кол-ва хромосом

Образуются 23 монады.

Клетки периода созревания вторичные сперматоциты из первичного сперматоцита и в итоге 4 сперматида.

4.Формирования. Спермиация

В теле сперматозоид 28 спирально закрученных митохондрий Период спермиации, самый сложный период сперматогенеза в результате которого каждая сперматида образуется в спермий.

Изменения происходящие со сперматидой:

Ядро вытягиваться, вокруг него комплекс микротрубочек (манжета). Клеточный центр перемещается с верхней части клетки в нижнюю. Он разделяется на две центриоли. Проксимальная центриоль будет сопровождать сперматозоид до конца его пути.

Вторая центриоль дистальная опускается вниз и отграничивает шейку сперматозоида. От нее начинает расти аксонема (осевая нить), в теле имеется митохондрии, расположенные спиралевидно их 28 штук, над ядром формируется акросома-видоизмененная лизосома (в ней спермолизины гиалуронидаза, трипсин для растворения и размягчения оболочки яйцеклетки ).

Жгутик это видоизмененная ресничка, где в центре располагается центральная пара микротрубочек и 9 периферических групп, дает подвижность (2* 9)+2 – обуславливают поступательные маякообразные движения.

Мужская ПС Стр.4

(из лекции барышевой)

ГОЛОВКА - ядро с гаплоидным набором хромосом, крупное компактное; передняя часть сперматозоида покрыта мембранным пузырьком, формируется шапочка - АКРОСОМА, содержит различные ферменты спермолизины - , источник образования КГ, содержит гиалуронидазу, трипсин.

Шейка 1-1,5 мкм, клеточный центр тут, 2 центриоли, одна прилежит к ядру - проксимальная (попадает в цитоплазму ЖК), а другая - дистальная. В области шейки сперматозоид способен изменять движение.

От дистальной центриоли растет осевая нить.

Тело - в центре располагается осевая нить, ее по спирали окружают митохондрии - митохондриальная нить, у каждого вида разное кол-во митохондрий, у человека - 28 митохондрий. Также есть макроэргические соединения и гликоген.

Жгутик - одна центральная пара микротрубочек + 9 триплетов, окруженные плазмолеммой, образованы белком тубулином из альфа и бетта фракций 1 микротрубочка из 13 протофиламентов, а другая из 11 протофиламентов

Предстательная железа

Мышечно-железистый орган, располагающийся под дном мочевого пузыря вокруг уретры.

Паренхиматозный орган (это значит что орган состоит из паренхимы и стромы).

Простата представляет собой совокупность отдельных железок, окруженных мышечно-эластической стромой.

Волокнисто-мышечный компонент (строма) предстательной железы состоит из РВ соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон и гладких миоцитов. Строма расходится от уретры прослойками крупные, которые радиально расходятся и делят простату на дольки. Мелкие прослойки проникают внутрь долек, окружая отдельные железы. В строме расположены многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, а также небольшие симпатические ганглии и нервные волокна.

В строме простаты имеется трехмерная сеть, состоящая из микрофибрилл коллагена VI типа и эластина, образующая сгущения у базальных мембран, коллагеновых волокон и кровеносных сосудов. В состав стромы простаты входят также коллаген VII и IV типов, ламинин, танасцин, протеогликаны.

Паренхима - представлена железистым компонентом. Железы простаты – это сложные альвеолярно трубчатые разветвлённые железы, открывающие своими многочисленными протоками в уретру. Железы простаты расположены в виде трех колец находящихся на различном удалении от мочеиспускательного канала.

Ближе к уретре – слизистые железы ( расположены в слизистой оболочке мочеиспускательного канала) второе кольцо образовано подслизистыми железами ( в подслизистой оболочке уретры) третье кольцо собственно простатические железы основные железы, выполняют основные функции простаты. Их концевые отделы - секреторные клетки простаты, простатоциты, апудоциты.

Взрелом состоянии секреторные отделы расширены и выстланы однослойным 2рядным эпителием - высокие призматические и малые вставочные.

Внеполовозрелом состоянии секреторные отделы находятся в спавшемся состоянии и выстланы однослойным однорядным кубическим эпителием.

Внешний вид секреторного отдела - грозди винограда, окруженные прослойкой из гладкомышечных клеток, имеющие продольный и циркулярный характер, их сокращение способствует высвобождению секрета из предстательной железы. Выводные протоки отходящие от секреторных отделов (концевых) идут в прослойках стромы, сливаются в более крупные и открываются в мочеиспускательный канал (в крупных выводных протоках эпителий многорядный).

Выводные протоки слизистых желез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.

Секрет простаты - это простатический сок с H2O, ферментами, иммуноглобулинами, микро и макро элементами, гормонами, простатическая кислая фосфатаза, фибринолизин, фибринокиназа, лимонная кислота.

Мужская ПС Стр.5

Функции экзокринная и эндокринная.

Секрет простаты примешивается к сперме и разжижает ее, активируя движение сперматозоидов в половых путях - экзокринная Эндокринная - выработка гормонов простатические андрогены, простагландины, гормоны повышающие либидо. Простатическая железа стимулирует деятельность яичек и определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу.

Бульбоуретральные железы (glandula bulbourethralis) — две трубчато-альвеолярные железы небольшой величины, локализующиеся между скелетными мышцами мочеполовой диафрагмы и открывающиеся в губчатую часть уретры.

Секреторный отдел железы выстлан эпителиальными клетками кубической и цилиндрической формы, которые продуцируют слизистый секрет, содержащий галактозу, галактозамин, галактуроновая и сиаловая кислоты.

В соединительнотканной строме, разделяющей железу на многочисленные дольки, встречаются как ГМК, так и поперечнополосатые мышечные волокна.

Железы выделяют секрет, обуславливающий защиту уретры от негативного влияния агрессивных компонентов, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Семенные пузырьки.

Семенные пузырьки — две сильно извитые трубки длиной до 15 см, открывающиеся в семявыбрасывающий проток (сразу за ампулой семявыносящего протока).

Стенка трубки состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной.

Слизистая оболочка имеет выраженную складчатость и выстлана однослойным многорядным цилиндрическим эпителием (секреторные и базальные клетки).

·Секреторные клетки в апикальной части имеют микроворсинки и секреторные гранулы. Клетки содержат хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, в цитоплазме присутствуют жировые включения и липохромный пигмент.

·Базальные клетки относятся к камбиальным элементам эпителия.

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями ГМК. Сокращение ГМК способствует выбрасыванию секрета железы (семенной жидкости) в семявыбрасывающий проток.

Секрет. Семенные пузырьки секретируют вязкий желтоватого цвета (присутствие липохромного пигмента).

Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу (основной субстрат сперматозоидов для синтеза АТФ), холин, белки, аминокислоты, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины — т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом и повышающие их выживаемость и функциональную активность. Ph=7.2 -защищает сперматозоиды от кислого влагалищного содержимого.

В криминалистике обнаружение фруктозы (секретируется только в семенных пузырьках) и кристаллов холина указывает на следы спермы в исследуемом материале.

Мужская ПС Стр.6

Женская половая система

Морфофункциональная характеристика

Гонады: яичники (1) — место образования яйцеклеток и половых гормонов (главным образом, женских). Мужской аналог — яички: в

них образуются сперматозоиды и мужские половые гормоны.

1, б. Органы проведения гамет и вынашивания плода: яйцеводы (маточные, или фаллопиевы, трубы) (2), матка (3) и влагалище (4).

В мужской половой системе почти сходные функции (кроме вынашивания плода) выполняют придатки яичек и семявыносящие протоки.

2. Наружные половые органы: луковицы преддверия (5), клитор (6), большие и малые половые (срамные) губы (7).

Первые два органа — аналоги пещеристых тел мужского полового члена: а) луковицы преддверия соответствуют губчатому телу, но разделены на две симметричные части, б) клитор же соответствует кавернозным телам.

3. Добавочные железы: большие железы преддверия (бартолиниевы) (8) и молочные железы. Первые из этих желез — аналог куперовых желез. Аналогов других двух желез мужской половой системы (семенных пузырьков и простаты) у женщин нет. Что же касается молочных желез, то в зачаточном состоянии они есть и у мужчин.

Развитие половой системы тесно связано с развитием выделительной системы. Развитие женской половой железы происходит более сложно, чем развитие мужской половой железы. Это связано с тем, что в яичнике одновременно с новообразованием половых клеток происходит и их рассасывание, которое наиболее интенсивно протекает у зародыша и не прекращается до конца полового периода.

В конце 3-й, начале 4-й недели эмбрионального развития на медиовентральной поверхности первичной почки (мезонефроса; Вольфово тела) происходит разрастание мезенхимы и образуется утолщение, получившее название половой складки (валика). Половой валик с поверхности покрыт однослойным эпителием (зачатковым, целомическим). Постепенно половой валик увеличивается в размерах и обособляется от первичной почки и превращается в половую железу.

До 6-7 недели половая железа носит индиферентный характер. Одновременно с закладкой первичной половой железы рядом с вольфовым протоком формируется клеточный тяж, который своим задним концом сливается с вентральной стенкой вольфова канала. Постепенно этот тяж обособляется и в нем появляется полость, в результате чего формируется мюллеров (парамезонефральный) проток. Целомический эпителий является секреторным, максимум секреторной активности приходится на период миграции первичных половых клеток из энтодермы желточного мешка.

Установлено, что целомический эпителий секретирует аттрактивное вещество - телоферон, которое притягивает к поверхности половой железы первичные половые клетки (гонобласты).

К концу 2 месяца внутриутробного периода заканчивается миграция первичных половых клеток, после чего целомический эпителий начинает врастать в подлежащую мезенхиму и увлекает за собой гонобласты.

При развитии яичника эпителиальные скопления разбиваются разрастающейся мезенхимой на отдельные участки, получившие название яйценосных шаров. При чем в поверхностных слоях яйценосные шары округлой формы, в глубже лежащих слоях, напротив, вытянутой формы. За счет периферической части половой железы развивается корковое вещество, а за счет глубоких слоев формируе тся мозговое вещество яичника.

Первичная почка или вольфово тело подвергается редукции. От вольфова тела остаются несколько канальцев, которые залегают в связочном аппарате яичника. Мюллеровы каналы на концах расширяются, в результате чего образуются воронки. Каудальные концы мюллеровых каналов срастаются, что приводит к образованию непарного протока, открывающегося в мочевой синус. Стенки этого непарного канала утолщаются и из краниальной его части развивается матка, а из каудальной части - влагалище.

Вотсутствии Y хромосомы, андрогенов, мюллеров ингибирующего фактора, гонада на 6 неделе начинает приобретать признаки яичника.

Половые тяживрастание клеток целомического эпителия в толщу мезенхимы, длиннее чем в яичке, вместе с целомическим эпителием в толщу мезенхимы утягиваются ппк.

После идет постепенная дифференцировка ППК в клетке овогонии.

Вмезенхиму прорастают половые тяжи- яйценосные шары пфлюгера, (корковое вещество яичника) округлой формы на периферии, в толще - овальной(мозговое вещество яичника).

Образование поверхностной соединительно тканной капсулы, она отделяет яичник от первичной почки.

От мезонефрального протока -формируется клеточный тяж - центральные клетки погибают апоптозом - тяж превращается в протокпарамезонефральный мюллеров проток.

Проксимальные нижние концы протоков сближаются, сливаются, образуют матку и верхнюю треть влагалища, дистальные концы расширяются и преобразуются в маточные трубы, яйцеводы.

Время сближения, слияния - критический период в развитии женской репродуктивной системы.

Женская ПС Стр.7

Период сращения концов мюллеровых протоков является очень чувствительным к нарушению условий внутриутробного развития. В настоящее время имеются убедительные данные, свидетельствующие о том, что нарушения условий внутриутробного развития могут приводить к ряду пороков репродуктивной системы: отсутствие матки, двойная матка, двухрогая матка, отсутствие влагалища, двойное влагалище и другие. Тотальные дефекты развития мюллеровых протоков встречаются редко, в то время как частичныезначительно чаще.

Строение женской половой железы

Яичники представляют собой парный орган, в котором происходит развитие половых клеток и выработка половых гормонов. Форма и величина яичника весьма изменчивы и во многом зависят от возраста. У женщин фертильного возраста средние размеры яичника колеблются в пределах 3-5 см (длина) и 1.5-3см (ширина). Средняя масса яичника составляет 14г.

Поверхность яичника покрыта одним слоем кубических эпителиальных клеток - мезотелий, клетки мезотелия обладают высокой пролиферативной активностьюзакрытие раневого дефекта, после овуляции, в условиях дисгормонации источник развития опухолей, на апикальной поверхности клеток мезотелия имеются микроворсинки. Слой кубических эпителиальных клеток находится на толстой из плотной волокнистой соединительнотканной пластинке с повышенным содержанием эластических волокон — белочной оболочке яичника.

Паренхима яичника состоит из коркового и мозгового вещества.

Мозговое вещество органа образовано рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами. Здесь содержатся:

I. Сосуды. От артерий и вен, имеющих извилистый ход, к корковому веществу отходят короткие радиальные сосуды

II. нервные волокна (тоже продолжающиеся в кору) — чувствительные, а также эффекторные (симпатические и парасимпатические);

III. эпителиальные тяжи и трубочки (в воротах яичника),выстланные кубическим эпителием образующие сеть яичника и представляющ ие собой остатки канальцев первичной почки (из которой развиваются яичники). Ворота яичника содержат нервы, сосуды и хилусные клетки, секретирующие гормоны - андрогены

Мозговое вещество выполняет трофическую функцию.

Корковое вещество построено из плотной неоформленной соединительной ткани и содержит железистую ткань органа. В корковом веществе происходит образование половых клеток и образование половых гормонов. Здесь лежат многочисленные фолликулы на разной стадии развития: примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (первичные, вторичные и третичные), зрелые фолликулы, жёлтые тела, белые тела, атретические фолликулы.

Между перечисленными компонентами коркового вещества находятся тонкие прослойки волокнистой соединительной ткани с сосудами, составляющие строму.

Строма яичника построена из тесно расположенных, тонковолокнистых коллагеновых пучков, между которыми лежат многочисленные фибробласты веретенообразной формы, напоминающих гладкомышечные клетки. Эластические волокна почти полностью отсутствуют в корковом веществе и появляются только в строме мозгового вещества. В мозговом веществе встречаются единичные гладкомышечные клетки.

С возрастом поверхность яичника все более сморщивается, что приводит к образованию крипт.

В каждом из компонентов яичника есть клетки, представляющие собой мишени для гонадотропных и половых гормонов, в связи с чем их форма и число варьируют в зависимости от гормонального фона яичника.

Овогенез

Развитие женских половых клеток носит название овогенеза, который включает в себя 3 периода: период размножения, период роста и период созревания.

Период размножения протекает в яичнике со 2-го по 5-ый месяц внутриутробного развития.

Первичные половые клетки, внедрившись в половую железу, сразу вступают в период размножения, который заключается в пролиферации клеток и увеличении их числа. Количество клеток в этом периоде увеличивается до 1-7 миллионов. Все клетки в периоде размножения называются овогониями. Одновременно идет гибель части овогоний, особенно в мозговом веществе. Постепенно процесс гибели овогоний распространяется и на корковое вещество. Однако в корковом веществе процесс резорбции овогоний идет значительно менее активно.

В периоде размножения происходит дальнейшая пролиферация мезенхимы, которая продолжает дробить яйценосные шары на более мелкие островки. В конечном итоге каждая овогония оказывается окруженной одним слоем плоских фолликулярных (эпителиальных) клеток. Эти структуры получили название примордиальных (первичных, покоящихся) фолликулов .

Образование примордиальных фолликулов происходит начиная с 5 месяца внутриутробного развития. Вместе с тем до 8 месяцев у эмбриона встречаются половые клетки не покрытые фолликулярным эпителием, которые обычно дегенерируют.

К концу утробного периода почти все яйценосные шары оказываются разделившимися на примордиальные фолликулы. К этому времени размножение овогоний прекращается и они превращаются в овоциты 1 порядка. При трансформации овогоний в овоциты 1 порядка ядерная оболочка местами становится волнообразной, митохондрии лежат вокруг ядра, а некоторые из них контактируют с ядерной оболочкой. Эндоплазматическая сеть часто представлена единичными канальцами с рибосомами на поверхности. На этой стадии начинается конденсация хроматина.

После завершения периода размножения сразу начинается период роста. Все клетки в этом периоде называются овоцитами 1 порядка. Биологический смысл этого периода заключается в подготовке клетки к редукционному делению. Период роста включает в себя 2 стадии : стадию малого роста и стадию большого роста.

•Стадия малого роста протекает в эмбриональном периоде с 5 месяца до периода новорожденности, а частично может растягиваться на несколько месяцев постнатальной жизни. На стадии малого роста, представляющей собой профазу 1 деления мейоза, происходят стадии лептонемы, зигонемы, пахинемы и диплонемы. Диплонема заканчивается образованием 23 тетрад. После завершения профазы 1 деления метафаза блокируется и клетки уходят в состояние покоя, которое получило название диктиотена. Стадия малого роста протекает без гормональной регуляции.

•Под влиянием ФСГ овоциты 1 порядка (в количестве от 10 до 30) выходят из диктиотены и вступают в стадию большого роста.

На этой стадии все фолликулы называются фолликулами роста.

Число растущих фолликулов определяет число фолликулов, которые начнут расти.

С возрастом, число вступивших в рост фолликулов уменьшается. Имеет значение период полового цикла. На этой стадии масса овоц ита увеличивается, но незначительно. Хромосомы в этот период деспирализуются и рассеиваются в кариоплазме. Ядро становится крупны м. Увеличивается количество РНК. Постепенно в цитоплазме клетки накапливаются зерна желтка, представляющего собой питательный материал, состоящий из комплекса белков, жиров и углеводов.

В человеческой яйцеклетке желтка содержится мало и он распределен по цитоплазме равномерно.

Клетки фолликулярного эпителия увеличиваются в размерах и становятся сначала кубическими, а затем призматическими. Увеличение размеров фолликулярного эпителия сопровождается усиленной пролиферацией, что приводит в конечном итоге к образованию двухслойного, а затем многослойного эпителия.

Слой клеток, прилежащий к овоциту, вступает в тесный контакт с его поверхностью за счет своих отростков, которые прободают клеточную оболочку и проникают в цитоплазму овоцита. Этот внутренний слой фолликулярных клеток вместе со своими отростками формирует оболочку: лучистый венец - по отросткам фолликулярных клеток в овоцит могут поступать как низкомолекулярные вещества, так и готовые белковые молекулы.

Одновременно с лучистым венцом у овоцита появляется блестящая оболочка - образована гликопротеинами и глюкозаминогликанами, она пронизана многочисленными радиально направленными порами, через которые проходят отростки фолликулярных клеток. Блестящая оболочка характерна только для яйцеклеток млекопитающих. Она , (присутствует на протяжении всего предимплантационного периода), препятствует распаду дробящейся яйцеклетки на отдельные бластомеры, а также слипанию разных яйцеклеток, то есть спонтанному образованию генетических химер.

Наружный слой фолликулярных клеток формирует фолликулярную или зернистую оболочку. Позднее между фолликулярными клетками появляются капельки жидкости, представляющие собой транссудат кровеносных сосудов, проходящих в окружающей соединительной ткани. Накапливающаяся жидкость начинает оттеснять фолликулярный эпителий к периферии, в результате чего формируется полость и плотный фолликул приобретает форму и строение пузырька. Пузырек постепенно увеличивается и достигает размеров до 2 и более см в диаметре.

Женская ПС Стр.8

Самый крупный фолликул называется доминантным или граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки имеют на своей поверхности рецепторы для фолликулостимулирующего гормона гипофиза, которые связаны с аденилатциклазой, благодаря чему ФСГ стимулирует рост фолликулов и их созревание, начиная со стадии формирования полости.

Стадии граафова пузырька достигает, как правило, один, реже несколько фолликулов. Фолликулярная (зернистая) оболочка граафова пузырька в одном из участков утолщается. Это яйценосный бугорок, в котором содержится овоцит 1 порядка со всеми своими оболочками.

Соединительная ткань, окружающая фолликул, преобразуется в мощную соединительнотканную оболочку, которая включает в себя 3 слоя. Самый внутренний ее слой представлен видоизмененной базальной мембраной: стекловидной мембраной. За ней идет внутренний соединительнотканный слой, который построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому получил название сосудистого слоя. Здесь находятся многочисленные эндокринные (интерстициальные) клетки. Снаружи лежит фиброзная оболочка, которая построена из плотной соединительной ткани, переходящей в строму яичника.

Рост нового фолликула во время цикла останавливается с появлением доминантного фолликула или желтого тела. В то же время посл е разрушения доминантного фолликула или активного желтого тела созревание фолликулов возобновляется. Образованием граафова

пузырька заканчивается период роста.

Период созревания включает в себя два последовательных деления без выраженной интерфазы.

Первое деление происходит на стадии граафова пузырька. В результате этого деления из овоцита 1 порядка образуется один овоцит 2 порядка и редукционное тельце (направительное), забирающее избыток хромосом. Овоцит 2 порядка содержит 23 диады или гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся овоцит 2 порядка вступает во второе деление.

При этом, зрелый фолликул начинает выпячивать поверхность яичника. Стенка яичника в том месте, где расположен граафов пузырек истончается и лопается, что приводит к излитию содержимого пузырька в брюшную полость, увлекая за собой овоцит 2 порядка на стадии метафазы второго деления. Это явление получило название овуляции. Затем с помощью фимбрий овоцит 2 порядка втягивается из брюшной полости в маточную трубу. В маточной трубе овоцит 2 порядка завершает второе деление в случае проникновения в него сперматозоида.

В результате 2 деления из овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно редукционное или направительное тельце, которое часто идентифицируется под оболочкой клетки. При этом зрелая яйцеклетка получает 23 монады или гаплоидный набор хромосом. Если же оплодотворения не произойдет, то овоцит 2 порядка погибнет на стадии метафазы 2 деления.

У большинства приматов и у человека в течение полового цикла созревает 1 яйцеклетка и овуляция происходит в середине цикла. Однако в ряде случаев до стадии граафова пузырька может доходить и овулировать две или несколько клеток, что может быть обусловлено атипичным уровнем гонадотропных гормонов в результате медикаментозного лечения, опухоли гипофиза, стрессовых состояний. Определенную роль играет генетическая предрасположенность.

Овуляция

Овуляция представляет собой явление разрыва граафова пузырька, в результате чего овоцит оказывается в брюшной полости. Для полноценной овуляции, прежде всего, необходима высокая концентрация гонадотропных и половых гормонов.

Секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов контролируется двумя регуляторными системами: тонической и циклической.

Тоническая система представлена аркуатным ядром медиобазального гипоталамуса и обеспечивает постоянный (базальный) уровень гонадотропных гормонов в крови, то есть обеспечивает развитие половых клеток и выработку половых гормонов в гонадах.

Циклическая система представлена, прежде всего, супрахиазматическим ядром преоптической области гипоталамуса и обеспечивает в период овуляции выброс лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов , что индуцирует разрыв фолликула.

Циклическая система функционирует на протяжении 12-24 часов, что необходимо для увеличения в несколько сот раз концентрации гонадотропных гормонов. Циклическая система функционирует только у самок.

В фолликуле вырабатываются простагландины, которые принимают участие в сокращении стенки фолликула, что приводит к разрыву граафова пузырька.

Окситоцин, который обусловливает сокращение стенки фолликула и облегчает его разрыв.

Гормональный состав микроокружения фолликулов (эстрогены, андрогены, прогестерон) определяет наступление овуляции или атрезии.

Также причиной разрыва граафова пузырька являются гидролитические ферменты, действующие на белки базальной мембраны и фолликулярной жидкости, что облегчает процесс овуляции. Более того, опыты с введением ингибиторов и активаторов протеаз показали, что эти ферменты участвуют в овуляции.

Протеолитических ферментов вызывают деполимеризацию гликозаминогликанов фолликулярной оболочки, что обусловливает повышение проницаемости и усиленному поступлению воды, что приводит к повышению внутрифолликулярного давления.

Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из яичника совершается ритмически и обычно происходит на 12 -14 день полового цикла.

На месте овулировавшего граафова пузырька сразу начинает образовываться желтое тело.

Фолликулогенез

Фолликулогенез — созревание фолликула яичника, плотно упакованной оболочки соматических клеток, содержащей незрелый ооцит. Фолликулогенез описывает развитие ряда мелких примордиальных фолликулов в крупные преовуляторные фолликулы, которое частично происходит во время менструального цикла.

Женская ПС Стр.9