5. Дистантное взаимодействие гамет в ходе осеменения. Контактное взаимодействие гамет.

Дистантное взаимодействие. Для сближения половых клеток, осуществляется на некотором расстоянии до соприкосновения гамет, приводит к слиянию. На сближение влияет подвижность половых клеток, разность мембранных электрических зарядов, хемотаксис -движение сперматозоидов по градиенту концентрации химических веществ, выделяемых яйцеклеткой. Половые клетки выделяют химические вещества -гамоны.

Гиногамоны-вырабатываются яйцеклетками. Гиногамоны I — низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые оболочками яйцеклетки. Они активизируют движения сперматозоидов, повышая тем самым вероятность встречи с яйцеклеткой. Гиногамоны II ( фертилизины, изоагглютнины) вызывают склеивание спермиев в ходе иммунной реакции с комплементарным андрогамоном 2 (антифертилизином), молекулы которого встроены в поверхностную оболочку сперматозоиды. Биологический смысл: предохранение яйцеклетки от проникновения в неё избыточных сперматозоидов.

Андрогамоны продуцируются сперматозоидами. Андрогамон I — вещество небелковой природы, представляющее собой антогонист гиногамона I и подавляющая подвижность спермиев. Андрогамон II антифертилизин растворяет оболочки яйцеклетки, его нередко называют лизином и отождествляют с гиалуронидазой.

Контактное взаимодействие (активация половых клеток)

Капацитация - приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности. Включает в себя: слияние мембраны акросомы с мембраной головки сперматозоида, повышение проницаемости мембраны акросомы.

Важным процессом является удаление с поверхности сперматозоида гликокаликса, в результате происходит разблокировка молекул адгезии, которые обеспечивают соединение спермия с яйцеклеткой. У млекопитающих молекулы адгезии представлены ферментом галактозилтрансферазой (ГТ). На ранних этапах сперматогенеза ГТ равномерно по поверхности клетки. В ходе капацитации молекулы удаляются с поверхности сперматозоида, в результате чего молекулы плазмолеммы приобретают способность к взаимодействию с поверхностью яйцеклетки.

Акросомальная реакция. Суть: выработка МПК гидролитических ферментов акросомного пузырька на поверхность яйцеклетки, которые разрушают оболочки, покрывающие его плазмолемму.

Триггером ак. р-ии у иглокожих служат гликопротеины с сиаловой кислотой, которые взаимодействуют с гликопротеином, который является Са2+- каналом. В результате активации рецепторов в цитоплазме сперматозоида увеличивается концентрация Са2+, усиливается выход Н+, поступление Na+, что приводит к повышению pH внутри сперматозоида. Повышение кальция сверх определенного порога обусловливает движение акросомы к плазмолемме сперматозоида и их слияние. В дальнейшем гидролитические ферменты акросомы секретируется во внешнюю среду и разрушают студенистую и желточную оболочку. Таким образом, слияние мембраны акросомы и головки сперматозоида – это кальцийзависимый процесс.

Из-за повышения pH происходит полимеризация актина и образование акросомальной нити. В результате на апикальной мембране акросомальной нити происходит экспрессия белка биндина, обеспечивающего связь сперматозоида с яйцеклеткой и рост акросомальной нити. Акросомальная нить удлиняется и вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. Вслед за реакцией узнавания на поверхности яйцеклетки образуется бугорок оплодотворения. Этот момент считается началом процессом активации яйцеклетки. В дальнейшем по данной акросомной нити в яйцеклетку перейдет ядро и центриоли сперматозоида.

У млекопитающих акросомальной реакции предшествует первичное связывание сперматозоида с яйцеклеткой. Акросомная нить не образуется. Аналогом желточной оболочки служит внутренний слой блестящей оболочки. Блестящая оболочка образована гликопротеидами – ZP.

Активация яйцеклетки начинается с момента контакта между мембранами сперматозоида и яйцеклетки. Момент контакта приводит к активации фосфолипазы С, которая запускает в цитоплазме яйцеклетки высвобождение ионов Са2+ из канальцев ЭПС и приводит к активации яйцеклетки: наблюдается усиление обмена ионов калия, усиливается проницаемость плазмолеммы, увеличивается потребление кислорода, происходит синтез АТФ, возрастает активность цитоплазматических ферментов, увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость.