30. Гаструляция у птиц.

Яйцеклетка — резко телолецитальная. Дробление - неполное, дискоидальное. Бластула - дискобластула.

У птиц и других высших позвоночных гаструляция начинается путем деламинации (расслоения). Гаструляция по типу деламинации осуществляется путем прохождения через зародышевый диск тангенциальной борозды, что приводит к образованию двухслойного зародыша, состоящего из наружного зародышевого листка - эктодермы, и внутреннего - энтодермы.

Затем основные процессы гаструляции проходят в наружном зародышевом листке. В центре зародышевого диска в эктодерме в результате активной пролиферации клеток возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, в котором начинается пространственное перемещение (движение) клеточного материала. Образующиеся в ходе пролиферации клетки мигрируют в разных направлениях, но формируется 2-а основных потока движущихся клеток спереди назад по периферии зародышевого щитка. В результате слияния двух потоков клеток в центре зародышевого щитка формируется возвышение - первичная полоска. На переднем конце полоски образуется утолщение округлой формы - первичный (гензеновский) узелок.

Далее гаструляция идет по типу инвагинации. В результате данного процесса в центре гензеновского узелка формируется дырка - первичная ямка. В центре первичной полоски образуется щель - первичная бороздка. Первичная ямка и первичная бороздка образуют первичный рот зародыша - бластопор. Он ограничен 3-мя губами: дорсальной (материал гензеновского узелка) и двумя боковыми (обе половинки первичной полоски).

На стадии первичной полоски в составе эктодермы можно выделить 3 презумптивные закладки: материал первичной полоски — зачаток мезодермы, материал гензеновского узелка и часть клеток эктодермы вблизи узелка - зачаток хорды, клетки эктодермы, лежащие кнаружи от зачатка хорды - зачаток нервной трубки.

Образование среднего зародышевого листка происходит путем перемещения (погружения, инвагинации) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первичной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку. Через край первичной ямки подворачивается и уходит материал хорды, где формирует хордальный отросток. Материал нервной пластинки тоже пролиферирует, мигрирует и занимает всю территорию хордальной закладки, но остается в пределах эктодермы. Материал первичной полоски тоже пролиферирует и мигрирует через первичную бороздку под эктодерму, где формирует мезодермальный тяж, который растет в краниальном направлении и расщепляется на два тяжа, которые ложатся по бокам от хордального отростка.

Таким образом, формируется 3-х-слойный зародыш. С образованием зародышевых листков начинается формирование осевых органов.

30. Образование осевых органов у зародыша птиц.

В итоге гаструляции у птиц происходит образование 3-х слойного зародыша с закладками презумтивного материала нервной трубки и хорды.

Образование осевых органов начинается на головном конце и распространяется в каудальном направлении. Образование нервной трубки и хорды идет параллельно.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией. В составе эктодермы происходит интенсивная пролиферация и рост клеток, что приводит к образованию утолщения - нервной пластинки, которая отличается от других отделов эктодермы тем, что состоит из более высоких цилиндрических клеток. Постепенно нервная пластинка начинает прогибаться, образуя инвагинацию - нервный желобок. При этом, края нервного желобка возвышаются над эктодермой, образуя нервные валики. По мере углубления нервного желобка его края смыкаются под эктодермой с образованием полой структуры - нервной трубки. Материал нервных валиков также погружается под эктодерму, образуя ганглиозные пластинки, которые располагаются под эктодермой по бокам от нервной трубки. Нервная трубка является источником образования органов центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки в ходе развития расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Из материала ганглиозных валиков происходит формирование органов периферической нервной системы - нервных узлов.

Хордальный отросток, располагающийся под нервной пластинкой, дает начало хорде. Образование хорды происходит путем прогибания хордального отростка в направлении, противоположном образованию нервного желобка. Хорда играет роль эмбрионального позвоночника. В дальнейшем она подвергается редукции.