4. Образование осевых органов у зародыша птиц Образование осевых органов у птиц.

В итоге гаструляции у птиц происходит образование 3-х слойного зародыша с закладками презумтивного материала нервной трубки и хорды.

Образование осевых органов начинается на головном конце и распространяется в каудальном направлении. Образование нервной трубки и хорды идет параллельно.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией. В составе эктодермы происходит интенсивная пролиферация и рост клеток, что приводит к образованию утолщения - нервной пластинки, которая отличается от других отделов эктодермы тем, что состоит из более высоких цилиндрических клеток. Постепенно нервная пластинка начинает прогибаться, образуя инвагинацию - нервный желобок. При этом, края нервного желобка возвышаются над эктодермой, образуя нервные валики. По мере углубления нервного желобка его края смыкаются под эктодермой с образованием полой структуры - нервной трубки. Материал нервных валиков также погружается под эктодерму, образуя ганглиозные пластинки, которые располагаются под эктодермой по бокам от нервной трубки. Нервная трубка является источником образования органов центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки в ходе развития расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Из материала ганглиозных валиков происходит формирование органов периферической нервной системы - нервных узлов.

Хордальный отросток, располагающийся под нервной пластинкой, дает начало хорде. Образование хорды происходит путем прогибания хордального отростка в направлении, противоположном образованию нервного желобка. Хорда играет роль эмбрионального позвоночника. В дальнейшем она подвергается редукции.

4. Сегментация и дифференцировка мезодермы

Одновременно процессу образования осевых органов у всех позвоночных происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. У ланцетника, амфибий и птиц данный процесс происходит практически одинаково. Процесс сегментации мезодермы идет в каудальном направлении.

Сегментации подвергается только та часть мезодермы, которая обращена к эктодерме и осевым органам (дорсальная часть мезодермы). Вентральная часть мезодермы (обращенная к энтодерме) не сегментируется. Сегментация мезодермы состоит в том, что по бокам от осевых органов из материала дорсальной мезодермы образуются плотные шаровидные структуры — сомиты мезодермы.

Образование сомитов идет попарно в направлении с головного конца в каудальном направлении. Сомиты состоят из плотно расположенных клеток мезодермы. У разных животных при сегментации мезодермы образуется неодинаковое количество пар сомитов.

Вентральная часть мезодермы не сегментируется и получила название спланхнотом. Эта часть мезодермы расщепляется на два листка - поверхностный (париетальный), прилежащий к эктодерме и внутренний (висцеральный), прилежащий к энтодерме. Два листка спланхнотома разделены пространством, представляющим вторичную полость зародыша - целом.

На границе между сомитами и спланхнотомом находится участок мезодермы, который получил название нефротом или ножка сомита.

В ходе дифференцировке мезодермы в сомитах выделяют несколько участков:

1. Участок, обращенный к эктодерме и нервной трубке, называется дерматомом. Из него развивается дерма кожи.

2. Участок, обращенный к энтодерме и хорде, называется склеротом. Из него развивается костная и хрящевая ткани.

3. Средняя часть сомита называется миотом. Из нее развивается скелетная мышечная ткань.

4. Нефротом в дальнейшем будет развиваться в эпителий почечных канальцев и семявыносящих путей.

5. За счет париетального и висцерального листков спланхнотома формируется эпителий серозных оболочек. В составе висцерального листка мезодермы можно выделить миоэпикардиальную пластинку, из которой происходит развитие оболочек сердца. Так же из данного листка развиваются кровеносные сосуды.

Клетки эктодермы и энтодермы дифференцируются с образованием зародышевой и внезародышевой эктодермы, зародышевой и внезародышевой энтодермы. Из зародышевой эктодермы развивается эпителий кожи. Из зародышевой (кишечной энтодермы) будет дифференцироваться эпителий пищеварительной трубки, эпителий печени и поджелудочной железы.

Внезародышевые участки зародышевых листков дают начало зародышевым оболочкам, т.е. внезародышевым органам.

4. Понятие о гистогенезе и органогенезе